內共生系統建立機制研究獲進展

近日，國際學術期刊The ISME Journal在線發表了中國科學院北京生命科學研究院趙方慶研究團隊和中國科學院大學存濟醫學院苗苗課題組的合作論文Genetic basis for the establishment of endosymbiosis in Paramecium。該研究通過比較基因組學分析和RNA干擾實驗，為探索內共生引起的、「正在發生的」遺傳改變提供了新的視角，找到了綠草履蟲（Paramecium bursaria）-小球藻（Chlorella variabilis）內共生系統調節中的關鍵基因——谷氨醯胺合成酶glnA。

內共生理論作為闡述真核細胞起源的一種學說被廣泛接受。作為單細胞纖毛蟲的綠草履蟲（圖1）是研究原生動物與綠藻間內共生關係的理想模型。綠草履蟲之前的研究都是基於形態和理化指標水平上探索該內共生現象，基因組數據的缺失不能從全基因組水平上闡述內共生的建立過程和維持機制，所以嚴重製約著對該系統的研究。面對這個問題，北京生科院和國科大合作團隊開展了比較基因組研究，他們分析發現綠草履蟲編碼的與氧結合及含氮多糖生物合成相關的基因顯著減少，而編碼與氮代謝、礦物質吸收和營養運輸有關的基因顯著增多。通過比較後的結果提示，內共生小球藻在長期進化中能夠通過光合作用為宿主細胞提供充足的氧氣，從而導致綠草履蟲編碼結合及運輸氧氣的基因丟失和功能退化。轉錄組差異表達分析發現氮代謝途徑中谷氨醯胺合成酶基因的表達差異最為顯著。在此基礎上的RNA干擾實驗進一步證實，谷氨醯胺合成酶基因的表達量降低，會顯著減少綠草履蟲細胞中共生藻的數目。

基於這些結果，研究人員認為通過調節谷氨醯胺的合成，綠草履蟲可以「圈養」數以百計的內共生小球藻來獲取充足的氧氣和碳源，並提出了綠草履蟲與內共生小球藻之間進行物質交換和信息交流的模型（圖2）。此項研究提供的組學數據和實驗結果為研究內共生系統中的長期進化提供了強有力的支持，拓展了對綠草履蟲內共生系統建立機制的認識。

該工作主要由趙方慶課題組和苗苗課題組的碩士研究生何明、副研究員王金鋒共同完成。該研究獲得國家自然科學基金委和中科院的經費支持，並得到中國海洋大學原生動物實驗室的幫助。

圖1. 綠草履蟲活體鏡檢圖。Ma:大核，Cy:胞咽

圖2. 綠草履蟲與內共生小球藻交互關係模式圖

來源：中國科學院北京生命科學研究院

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