蟬中的奇葩：它們精通數論的模樣讓人類都自愧不如

2016年5月的北美東部大地，充滿了騷動與喧囂。

數十億隻蟬，集體破土而出。

在某些地區，其密度竟達到嚇死人的每英畝150萬隻（也就是每平方米超過370隻）。

這龐大的軍團，絕不會讓你產生「夏日第一聲蟬鳴」的詩意，有的只是B級恐怖片的既視感。

為了獲得交配權，雄性蟬的情歌讓美國人民從此告別了寧靜。

它們開起合唱來可達100分貝，就像一支搖滾樂隊在你家門口開起了演唱會。

也有人將這形容為「一艘外星飛船逼近的聲音」。

但這也不能怪它們，畢竟從1999年開始它們就在等待這一刻了。

此前的17年，它們都只能躲在陰暗的地下，靠吸食樹根為生。

這也是傳說中「蟬中奇葩」，只屬北美獨有的周期蟬（Periodical Cicadas），也叫魔法蟬（Magicicada）。

所謂周期蟬，指的是生長周期非常長，以13年或17年為一循環的特定種群蟬。

它們只在每13年或者17年才會化羽而出。

從地理上劃分，周期蟬可分為15個種群，或者說是15個血統、窩（Brood）。

其中，12種蟬的生長周期為17年，所以也叫「17年蟬」。另外3種則叫「13年蟬」生長周期為13年。

15個周期蟬窩（Brood）分布地圖

這與其他的蟬，是有區別的。

世界上紀錄在案的蟬有3000多種，但其絕大多數種群生長周期都很短，最常見的為1年。

所以，我們每個夏天基本都能遇上前年「入土」的蟬。

但周期蟬卻不同，其生長周期可謂一騎絕塵，達到13年或17年。

文章開頭提到的17年蟬屬於Brood V，在2016年爆發，分布圖如上

例如開頭所說的17年蟬，會在重見天日的一個月左右，就完成求偶、交配、產卵、死去，這四件蟬生大事。

而蟬卵孵化之後，蟬寶寶們又會鑽進土裡，等待下一個17年。

直到2033年，這批17年蟬才會再次常出現。

也就是說，被蟬洗劫過的大地或將會迎來16年的安靜。

而17年蟬也是所有昆蟲中，生長周期最長的。

因為每17年才出現一次，其數量也是大得驚人。

在北美等地，人們一度認為這是發生了「蝗災」。

所以當地人也曾稱這些周期蟬為「蝗蟲」（Lousts）。

而這種大規模的蟬爆發，更被視為災難或末日的標誌，弄得人心惶惶。

屍橫遍野的周期蟬

不過，蟬的爆發倒不會給人類帶來太大危害。

而數量如此龐大的蟬群同時傾巢而出，反而它們的一種策略。

幾乎所有生物，都會一擁而上搶食周期蟬。

畢竟這是難得一見的盛宴，捕蟬對其他動物來說簡直不費吹灰之力。

所以為了生存，周期蟬只能在數量上取勝，以觸發「捕食者飽和效應」（predator satiation）。

當一個種群突然出現很多個體，多到遠超出捕食者的滿負荷取食能力。

那麼，這個群體被捕食者吃掉的個體比例，將完全不足以影響其交配繁殖。

浩浩蕩蕩的角馬大遷徙

這種效應，其實貫穿了整個自然界。

例如成群結隊的角馬，大馬哈魚的回遊，甚至是植物開花結果，也都遵循著這個效應。

周期蟬也是採取了這種策略，才保證了其種群的生生不息。

不過，周期蟬可能遠沒有這麼簡單。

而讓人更好奇的，還是周期蟬為什麼要設定13年或17年的生命鬧鐘。

100以內的質數

對數學敏感的人，可能已經注意到這兩個數字有些蹊蹺了。

它們都是質數，也就是說除了1和其本身，不能被其他數整除。

所以，周期蟬也被稱為懂數論的蟬。

那麼13和17這兩個質數，到底具有什麼特殊的演化意義？

既然都是選擇長周期下集體爆發，但為什麼不是14、15、16、或18年破土而出呢？

周期蟬的分歧時間推斷

讓我們將時間線撥回到180萬年前。

遺傳學分析表明，這兩種蟬大約是180年從同一祖先分化而來的。

而特定的生命周期形成，可能與氣候有關。

在周期蟬誕生早期，北美大陸的夏天要比現在寒冷得多。

只要碰巧遇上幾年的冷夏，那些生命周期短的蟬就可能會遭團滅。

而採用長生命周期的蟬，則可以輕鬆避免連續的冷夏，延續了種群的成活率。

孟菲斯大學的考克斯(Randel T. Cox)和阿肯色州大學的卡爾頓(C.E. Carlton)經過計算就佐證了，周期越長，成活率也越長。

假如在1500年的時間裡，每50年會出現一次冷夏。

那麼7年蟬的成活率是7%，11年蟬的成活率為51%，但17年蟬的成活率卻高達96%。

周期蟬產卵

而躲在地下生活這麼多年，也並未降低周期蟬繁殖的效率。

已有證據表明，17年蟬比13年蟬的產卵能力要強。

在地下多待了幾年，給了17年蟬更多養精蓄銳的機會，使其擁有更多的營養來進行生產繁殖。

只是超長生長周期躲得過氣候的變化，可躲不過天敵的捕殺。

這也是為什麼13和17會出現的根本原因。

前面已經提到，周期蟬的數量多到捕食者吃不完。

但若是存在某種捕食者，其繁衍周期與周期蟬剛好重疊，對周期蟬的威脅也是致命的。

也就是說，蟬破土而出的那些年，恰好都碰上了某種（或某幾種）天敵的繁殖期。

以生長周期為3年的蟬舉例。

如果今年是3年蟬的羽化年，而某天敵也剛好在今年性成熟。在食物充裕的條件下，天敵就會大量繁殖，幼崽存活率也更高。

更不巧的是，此天敵的性成熟周期也同為3年。

所以等到下一個3年，蟬再次羽化之時，海量的天敵幼崽就已成熟長大。

於是，比3年前數量更龐大的天敵，就會吃掉更多的蟬。天敵的數量，就是這樣周期性地上浮的。

按照理論來說，3年又3年的積累下，這些沒有任何抵抗能力的3年蟬遲早要被吃光。

所以更長的生長周期，確實有利於蟬避開這種如此「有針對性」的性成熟周期。

而選擇質數作為生長周期，則更是充滿了智慧。

如果蟬選擇12年為周期，那麼任何周期為2、3、4、6、12的捕食者都能來分一杯羹。

它們很可能被12年一繁殖、6年一繁殖、4年一繁殖、甚至是3年一繁殖、2年一繁殖的捕食者吃到滅絕。

但如果選擇質數，每13年傾巢而出，則可使這種致命的巧合降到最低。

例如對應地，12年一繁殖的捕食者，需要156年才趕上一次13年蟬的爆發；

6年一繁殖的捕食者，則78年一遇13年蟬的爆發；

就連4年一繁殖的捕食者，也要52年才能趕上一次13年蟬的爆發...

除非天敵的繁殖剛好為13年一周期，不然都很難威脅到周期蟬的繁衍生息。

而17年蟬，也是同樣的道理。

所以說質數，是孤獨的。

因為除了1和它本身之外，它不接受別的任何數的整除。

無論是13還是17，這兩個質數都是周期蟬的幸運數字，可以幫其避開天敵的捕食。

在2002年，德國馬克斯普朗克分子生理研究所（Max Planck Institute of Molecular Physiology）就建立了一個獵人-獵物的數學模型，以驗證這一假說。

其中周期蟬是獵物，而它的天敵是獵人。

這個模型最終顯示了，選擇質數作為生命周期，確實可以穩定地保存種群數量。

連研究員驚嘆道，這個模擬過程完全就是一個「質數生成器」。

2012年，康奈爾大學的行為生態學家沃爾特·科尼格（Walt Koenig），以及美國農業部林業局的生態學家安德魯?利布霍爾德（Andrew Liebhold）則提供了新證據。

他們二人共同研究了從1966年到2010年間，北美捕食性鳥類的種群資料。

結果顯示，在周期蟬大批湧現的當年，這些鳥類的數量會達到最低點。

例如，17年蟬爆發的12年後，捕食它們的鳥類數量會開始減少，最終在第17年達到最低點。

雖然我們還不知道它們操控鳥類數量的具體機制是什麼，但這與前面假說是相呼應的。

周期蟬這個巨大的資源脈動，滋養著一切，讓捕食性鳥類開始超量繁殖。

但因為沒有後續資源跟上（蟬都躲地下了），超生的鳥類後代就會在周期蟬再次爆發之時，數量降到最低。

所以，這也讓所有人驚訝，這蟬居然還懂魔法。

當然，這個假說也並非無懈可擊。

那就是科學家到目前為止，都還沒有發現過幾年一次集體冒頭的蟬捕食者。

這也讓蟬「選擇」質數為生命周期，缺乏了自然的驅動力。

周期蟬卵

此外，另一個假說認為，質數還能幫周期蟬躲開「爛桃花」。

對於周期蟬來說，2015年是特殊的一年，因為北美的13年蟬與17年蟬會同時出現在同一地區。

這讓某些科學家也擔心了起來。

按理論來說，13或17年一循環的內部生命時鐘，是由基因控制的。

儘管想要找出這些基因的難度很大。

2017年的諾貝爾獎，就頒給了發現控制晝夜節律分子機制的三位科學家

若13年蟬與17年蟬相遇，這兩種周期蟬會不會發生種間雜交？控制生長周期的分子鐘會不會受到影響？

而這也引出了一個假說，周期蟬的質數周期還可以保持兩個種群的血統「純正」。

13與17的最小公倍數的是221。

也就是說，它們至少需要221年才能有一次相遇機會。

2015年，剛好是它們Brood IV（17年蟬）與Brood XXIII（13年蟬）的相遇元年。

這種奇觀，則需要等到2236年才會再次發生，比牛郎和織女還要凄慘。

雖然嘴上說著擔心，但科學家還是在實驗室內將13年蟬和17年蟬進行雜交繁育後代。

而在基因層面上，科學家也已經發現了這兩周期蟬曾進行過雜交的新證據。

所以幸運的是，雜交並沒有改變周期蟬後代的生長周期。

其生長周期仍然為13年或17年。

當然，周期蟬本身是不會算數的。

千萬不要自卑覺得連蟬都比自己還聰明。

不過，這其中必然存在著奇妙的進化穩定策略（evolution strategy of synchronized satiation,ESS）。

這和亞當·斯密講經濟學中「看不見的手」，有著異曲同工之妙。

如果個體不按照集體的行事，不遵循這個周期循環，它的基因命運只有被淘汰。

例如，已有研究表明，周期蟬若不是在它們常規周期內出現，很容易會被捕食性鳥吃得一隻不剩。

在自然選擇的作用下，蟬會嚴格按照外界環境的變化而調整自己的生活周期。

所以說，不是周期蟬會算數，是它們不得不會算數呀。

*參考資料

Goles E, Schulz O, Markus M.Prime number selection of cycles in a predator-prey model. Complexity. 2001.

Sota T, Yamamoto S, Cooley JR, Hill KBR, Simon C, Yoshimura J. Independent divergence of 13- and 17-y life cycles among three periodical cicada lineages. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.2013.

Ito H, Kakishima S, Uehara T, Morita S, Koyama T, Sota T, Cooley JR, Yoshimura J. Evolution of periodicity in periodical cicadas. Scientific Reports.2015.

Randel Tom Cox and Chris E. Carlton.A Comment on Gene Introgression versus En Masse Cycle Switching in the Evolution of 13-Year and 17-Year Life Cycles in Periodical Cicadas.Evolution.2003

Eric Goles Oliver Schulz Mario Markus.Prime Number Selection of Cycles in aPredator-Prey Model.Complexity.2001.

Walter D. Koenig and Andrew M. Liebhold.Avian Predation Pressure as a Potential Driver of Periodical Cicada Cycle Length.The American Naturalist.2013

作者系網易新聞·網易號「各有態度」簽約作者

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