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二齒豬籠草,又稱二距豬籠草,是婆羅洲西北部特有的熱帶食蟲植物

二齒豬籠草

二齒豬籠草(學名:Nepenthes bicalcarata),又稱二距豬籠草,是婆羅洲西北部特有的熱帶食蟲植物。其種加詞來源於拉丁文,「bi」意為「二」,「calcaratus」意為「尖狀物」,指其兩個尖齒狀結構。二齒豬籠草為蟻棲植物,與弓背蟻之間存在著互利互惠的關係。因此,其缺少許多豬籠草食蟲性特徵,包括其不具備粘彈性和高酸度的消化液,捕蟲籠內表面不具備蠟質區,甚至可能缺乏功能性的消化酶。

二齒豬籠草為婆羅洲西北部特有的熱帶食蟲植物。其學名意思是「有尖牙的瓶狀體植物」。二齒豬籠草的植株是豬籠草屬中體型最大的,能攀爬到20米的林冠。

形態特徵

二齒豬籠草是在豬籠草屬中體型最大的,它可以攀爬至20m高的林冠。二齒豬籠草具有比其他任何豬籠草都粗壯的圓柱狀莖,直徑可達3.5cm,節間距可達40cm。二齒豬籠草的葉子為革質的帶柄葉。葉片呈倒卵形或披針形,而且非常巨大,最大可長達80cm,寬至12cm。它的葉微微向下彎折,葉柄處形成兩個很短的脊。葉片上有少量的縱向葉脈和有許多羽狀葉脈。籠蔓長達60cm,寬8mm。它的籠蔓是中空的,靠近捕蟲籠的位置膨大為一個中空的氣室,可為某種與之共生的螞蟻提供住所。

雖然二齒豬籠草本身非常巨大,但它的捕蟲籠卻比馬來王豬籠草(N.rajah)等品種小。不過,它的捕蟲籠的容量仍可以超過1L,最大的高達25cm,寬至16cm。在下位捕蟲籠的前面有一對明顯的翼(≤15 mm寬),在上位籠中退化。二齒豬籠草的唇是典型的向內彎曲平展類唇(≤20 mm),這個品種最有名的就是長在蓋子和唇頸間的兩個齒狀尖刺,長約3厘米。蓋子呈腎臟形至心形。籠蓋基部的後方有一根不分叉的籠蔓尾,長度小於15mm。

二齒豬籠草的花是圓錐花序。花梗約40cm長,而且花軸可長達1m。雌性花序通常較短。在花莖上的分枝長達4厘米,最多可有15朵花。花萼呈倒卵形或呈披針形的,可以長達4mm。

分布範圍

二齒豬籠草是婆羅洲的特有種。它一般生長在包括沙撈越(Sarawak)、沙巴(Sabah)、加里曼丹(Kalimantan)和汶萊(Brunei)這些島嶼西部沿岸的泥炭沼澤森林裡。

生長環境

它一般生長在當地甚為普遍的龍腦香科的紅柳桉蔭下。二齒豬籠草亦會在荒原森林,甚至在沙撈越及東加里曼丹的石楠林中生長。它們經常與蘋果豬籠草(N.ampullaria)在同一區域生長。

二齒豬籠草常生長於陽光充裕且空氣濕度極高的原始泥炭沼澤森林中。二齒豬籠草的根系很淺,只分布在最上層的泥炭和落葉層中,大約只有25cm深。在這層之下的土壤含有高濃度的單寧和生物鹼,對於二齒豬籠草來說是有毒性的。

雖然1894年,H· 哈利爾(H. Hallier)曾在海拔700~950m之間的地區發現過二齒豬籠草。但二齒豬籠草一般生長在海拔300m以下的地區。

依據2000年的評估結果,二齒豬籠草在《2006年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄(2006 IUCN Red List of Threatened Species)》中被列為易危物種(Vulnerable)。1997年,查爾斯·克拉克非(Charles Clarke)依據世界自然保護聯盟的標準(IUCN criteria)非正式的將它列為近危(Near Threatened)物種。世界保育監測中心(the World Conservation Monitoring Centre)監測著二齒豬籠草的保護狀況。

食肉植物

二齒豬籠草帶有兩個尖牙的捕蟲籠在豬籠草屬中是獨一無二的。並且二齒豬籠草擁有豬籠草屬中最大的蜜腺。這兩個尖牙狀結構的用途在植物學界已爭論了許久。弗雷德里克·威廉·伯比奇(Frederick William Burbidge)認為其功能是嚇阻棲息在樹上的哺乳動物,如眼鏡猴(tarsiers)、懶猴(lorises)和阻止猴子偷取捕蟲籠中的東西。克利·夫多德(Cliff Dodd)在一篇1982年發表的文章中指出,他並不認同這兩個尖齒具有捕捉獵物的功能。查爾斯·克拉克(Charles Clarke)注意到眼鏡猴和猴子會從側邊撕開捕蟲籠取食,而不是直接將手伸入籠口中。然而,他發現哺乳動物攻擊二齒豬籠草的捕蟲囊的頻率低於攻擊其他品種,如萊佛士豬籠草(N. rafflesiana)。克拉克的研究表明,這兩個尖齒可能是用來引誘昆蟲爬到籠口的正上方,昆蟲一不小心就會墜入籠子中,之後被消化液淹死。

蘇門達臘島特有的小舌豬籠草(N. lingulata)也具有類似功能的結構,在它的籠口處有一個絲狀的突出物。不過這個突出物是屬於籠蓋的一個結構,而不屬於唇頸上的齒。

與蘋果豬籠草(N.ampullaria)和葫蘆豬籠草(N. ventricosa)一樣,二齒豬籠草捕蟲籠中的蜜腺延伸到唇上,唇上面只有少量或根本沒有蠟質區。蠟質區的作用是讓獵物滑入籠子中。2004年的研究發現二齒豬籠草的唇在捕捉獵物上扮演著十分重要的角色。當空氣乾燥時,唇對捕捉昆蟲是沒有幫助的,但空氣潮濕時,捕捉率可以提高3倍以上。

二齒豬籠草捕蟲籠的光譜反射特性的研究發現,它的唇和捕蟲籠在紫外光照射下沒有強烈的對比,但是在450納米波長的紫光照射下有-0.17的對比,548納米波長的綠光有0.32,668納米的紅光有-0.16。這表示唇反射紫光和紅光比捕蟲籠少,但卻發射了較多的綠光。強烈的綠光和藍光似乎較能引起昆蟲的注意,其他波長的光則不能。根據這個發現,研究者估計二齒豬籠草的上位籠捕喜花昆蟲的成功率低於同域的萊佛士豬籠草(N. rafflesiana)。


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