恐龍很靈活？科學家們是怎麼知道的？

　　來源： 科學大院

　　化石是見證地球生命演變的實證，不同的化石有著不同尋常的含義。化石作為保存在岩石中的遠古（一般指一萬年以前）生物遺體、遺迹和死亡後分解的有機物分子，可以分為實體化石、模鑄化石、遺迹化石和化學化石（又叫分子化石）這四大類。

　　其中，遺迹化石是指古代生物在生活底質（如沉積物）表面或內部留下的活動痕迹，如足跡、移跡、鑽孔生物在石質底質中鑽蝕的棲孔和在軟底質中挖掘的潛穴、糞團、糞粒、卵、珍珠、胃石等生物代謝、排泄和生殖產物。遺迹化石其顯著的特點在於它反映了生物體生活時的瞬間，而非其它化石都是死亡後殘留下來的那樣。

　　在遺迹化石中，足跡化石尤其顯得彌足珍貴，是研究遠古動物行為方式，探索動物行為起源的重要依據。讓我們看看恐龍、翼龍和最早的動物足跡都告訴了我們哪些有趣和有意義的信息。

　　恐龍足跡化石可以告訴我們什麼？

　　大家都應該對恐龍留下的腳印或足跡化石很熟悉。甘肅劉家峽遺留的長達1.5米的世界之最恐龍足跡化石更是讓人感受到了恐龍的偉岸與震撼（圖1）。

圖1 世界最大的恐龍腳印（國家地理科學雜誌）

　　那麼，恐龍足跡化石是如何形成的呢？恐龍足跡是恐龍在溫度、粘度、顆粒度比較適中，不是太軟也不是太硬的地錶行走時留下的。

　　雖然，古生物學家難以根據足跡來判斷其主人到底屬於哪種恐龍，只能將它們分為遺迹科、屬和種。但能清楚了解的是，不同大類的恐龍其足部骨骼結構有著很大的差異，這些獨有的特徵總會反映到足跡的形狀上。

　　一般恐龍腳印有單趾型、雙趾型、三趾型、四趾型、和五趾型（圖2）。從已發現的恐龍腳印來看，三趾型的最多，約佔70%左右，獸腳類肉食性恐龍和鳥腳類恐龍大多為三趾型，二趾型的較少。

圖2 各種類型的恐龍腳印

　　劉家峽恐龍足印化石群有1800多平方米。最大的一組足印每個都將近1米，其中最大的一個長1.5米、寬1.2米，足有半個乒乓球桌大，一個成年人可以很容易地坐在足印中間。

　　恐龍足跡與恐龍骨骼化石保存有一個明顯的不同，它是恐龍生活中行走行為的反映，是原地埋葬的產物。因此，恐龍足跡不僅可以反映恐龍個體大小，恐龍類別，恐龍群落的大小（圖3），還可以還原恐龍生前的運動狀態，推斷這些恐龍是否存在互相搏鬥的場景。

圖3 恐龍群體行走的足跡化石

　　恐龍剛剛誕生的時代，還是個小不點，地球上曾生活著遠比恐龍龐大的古爬行動物。但是，恐龍為什麼能戰勝體型遠比它龐大的原始爬行動物呢？很重要的原因就是早期的恐龍都是兩條腿直立行走的肉食動物，其運動的靈活性和新陳代謝的能力明顯勝於它的旁系親戚。那麼科學家們又是如何知道的呢？就是依據恐龍骨骼化石和足跡化石判斷出來的。恐龍是主要生存於陸地上的爬行動物，四肢直立於身體之下，而非往兩旁撐開，恐龍的臀窩朝向兩側，股骨的第四粗隆部往內，兩者契合，從而產生了直立的步態（圖4）。

圖4 恐龍直立行走的骨骼結構

　　足跡化石同樣還可以反映恐龍是群居還是獨居。在中國，恐龍足跡研究開始於1929年，那一年古生物學家在陝北神木侏羅紀地層中發現了禽龍類的足跡。此後，1940年在遼寧朝陽發現了400多個恐龍足跡。1949年以後，多個地方的恐龍足跡被陸續發現。2001年，在甘肅永靖鹽鍋峽兩千平方米範圍內，古生物學家共發現了10個恐龍足跡化石點、數千個足跡，其規模之大、數量之多、多樣化程度之高、保存之好，在亞洲，都是前所未見的（圖5）。2010年在山東諸城，人們又發現了包含3000多個恐龍足跡的大型化石點，這些足跡顯示一群大型蜥腳類恐龍在進行集群遷徙，而另一群大型獸腳類恐龍在追捕一大群小型鳥腳類恐龍。這可能是世界上被發現的最大規模的恐龍追捕現場了。

圖5 甘肅劉家峽恐龍足跡化石（來自國家地理科學雜誌）

　　從天而降的翼龍腳印

　　翼龍類是最早飛上藍天脊椎動物（圖6），早期的翼龍有著長長的尾巴，嘴巴布滿牙齒，而後期的翼龍中則出現了翼展達到18米的地球上有史以來最大的飛行動物。翼龍出現於距今約2.3億年前的晚三疊世，與恐龍一道滅絕於距今6650萬年前的白堊紀末。

圖6 翱翔的翼龍（來自網路圖片）

　　翼龍的生活以飛行為主，能在地上留下較深足跡並完整保存的幾率相當低。而且翼龍骨骼很輕，造成它體重不大、腳印不深的狀況，以致形成足跡化石的機會非常小，翼龍脆弱的骨骼幾乎沒形成化石的機會，因此，不論翼龍化石或是足跡化石都十分珍貴。

　　過去很長時間，有關翼龍化石的信息基本上來自歐洲和南美洲，處於兩者之間的亞洲，鮮有翼龍化石的報道。近年來，翼龍化石不斷在中國發現，也有越來越多的翼龍腳印被人們看到。這些都表明，中國也是中生代翼龍翱翔的主要棲息地。

　　繼甘肅劉家峽恐龍化石發現地首次發現了翼龍足跡化石，之後又在浙江東陽、山東青島即墨市、重慶綦江蓮花保寨等地相繼發現了翼龍足跡化石（圖7）。

圖7 翼龍腳印（圖片來源於網路）

　　其中，重慶綦江蓮花保寨化石點發現了中國最大的翼龍足跡動物群。據悉，該遺址保存了包括翼龍類、大型蜥腳類、禽龍類、古鳥類等極其豐富的足跡化石。其中翼龍足跡超過30個，是目前中國保存數量最多的（圖8）。

　　在重慶綦江一個地層能發現這麼多翼龍類足跡，說明當時翼龍在此活動非常頻繁，也印證了綦江是一個名符其實的白堊紀公園。有趣的是，這些翼龍足跡就落在古鳥類足跡旁邊，顯示了它們之間和睦卻充滿競爭的關係。

圖8綦江翼龍足跡（圖片來源於網路）

　　過去曾認為，翼龍類在地面的形走相當笨拙，也不清楚翼龍類在地上移動時是採用四足方式還是二足方式。但山東青島即墨市區附近發現的5個翼龍足跡化石似乎比較好地解答了這些疑問。這些翼龍足跡化石由兩對前後肢足跡以及一個後肢足跡組成。科學家發現即墨的翼龍足跡就是典型的四足運動方式，從周邊的水痕來看，這隻翼龍很可能正在涉水或尋找食物，它在地面能夠相當順利地運動（圖9）。

圖9翼龍類在水畔行走留下足跡（繪圖Mark Witton）

　　另一個有趣的發現來自對法國翼龍腳印的研究。科學家發現翼龍在降落到地面上以前，先在空中停留片刻，就像現在很多鳥類採用的降落方式。翼龍留下的爪痕顯示，它降落在地面上時的速度很快，在它完全停止下來以前，還往前跳了幾下（圖10）。這是科學家首次確定由遠古翼龍在降落時留下的腳印。

圖10 翼龍降落地面覓食時留下的步伐（圖片來源於網路）

　　見證動物行走的歷史

　　足跡化石的功勞遠不止體現在恐龍和翼龍的發現上，還有比這個更驚人的。2018年，中國科學院南京地質古生物研究所陳哲等研究人員發現了在我國湖北三峽地區前寒武紀末具有附肢的兩側對稱動物留下的足跡（圖11）。這些足跡有兩條平行的足跡與潛穴相連，反映了造跡生物行為的複雜性。造跡生物時而鑽入藻席層下進行取食和獲取氧氣（另有研究認為當時的海水可能是缺氧環境，而藻席的光合作用可以在局部產生氧氣富集），時而鑽出藻席層在沉積物表面爬行。據此科學家判斷這是一條身體兩側對稱、具有附肢的節肢動物或環節動物，又或是它們的祖先。並因此將地球動物行走的歷史前推至前寒武紀末，這一發現在國內外產生了重要影響。

圖11三峽地區世界最古老的足跡化石（陳哲供圖）

　　根據前寒武紀與寒武紀足跡化石的研究對比，科學家還發現了一個非常重要的現象，那就是兩個時代的生物面貌的差異，大到了非常驚人的地步。因為前寒武紀生物界足跡化石非常罕見，已有被發現的足跡也非常的簡單，所呈現生物面貌是寂靜、主要營固著底棲生活、彼此相安無事、被動營養取食等，而寒武紀足跡化石異常豐富和多樣，生物面貌顯得極為複雜化，生物活動頻率極大提升，活動範圍也極為擴大，生活形式非常多樣（圖12）。由此反映出當時的海洋環境發生了重大而顯著的變化。

圖12 前寒武紀與寒武紀遺迹化石的對比

　　那麼，足跡化石為何能夠吸引古生物學家的關注呢？這是因為，足跡化石雖然不能像實體化石那樣保存生物完整的形態，但從足跡化石中可以分析出生物大概的形態特徵和行為學特徵，比如它們是如何走路的。而在前寒武紀到寒武紀的轉折時期，足跡化石顯得尤為重要。因為那時候保留下來的動物實體化石十分稀少。前寒武紀的生物是沒有骨骼的，只有在非常特殊的條件下才能保存下來。當直接證據缺失的時候，學者們只能通過間接證據遺迹化石來推測當時的環境，反推是哪些生物留下的足跡、它們有沒有複雜的動物行為等。那些比較可靠的遺迹化石，就能提供給我們前所未有的信息。

　　顯然，在中國三峽發現的足跡化石所提供的儘管是間接的證據，無疑為認識古老動物的行為，乃至寒武紀生命大爆發起源與演化提供了一條重要線索。

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