人類與猿類之間謎一般的缺失環節:共同祖先什麼樣子

黑猩猩（如圖）是否是人類的姐妹種？

　　新浪科技訊 北京時間2月21日消息，據國外媒體報道，科學家尚未找到人類和猿類之間缺失的重要環節。

　　一般而言，失蹤人員的調查是從少數關鍵事實開始的。調查人員通常要知道失蹤者最後一次出現的時間和地點。他們可能還有失蹤者的照片，並且有對應照片人物的名字。

　　現在想像一下，如果是在沒有這些信息的情況下，應該如何展開類似的調查？大約150年前，當查爾斯·達爾文出版了他的歷史性著作，闡述自然選擇的演化論時，科學家開始接受人類——儘管有著極其複雜的行為——其實和其他所有動物一樣，都屬於同一個演化譜系。

　　這一觀點不可避免地引出兩個結論。首先，我們這一物種並不是特例。在自然界某些地方，至少有一種動物與人類的關係相比其他動物更為密切，生物學家將其稱為人類的「姐妹物種」。

　　其次，同樣重要的是，我們這一物種有一個消失很久的祖先。按理說，如果人類有一個或多個姐妹物種，那麼在史前的某一時刻，這些「兄弟姐妹」肯定都有相同的祖先物種。演化生物學家將這一物種稱為「最近共同祖先」（last common ancestor，縮寫為LCA）。大多數人對這一點的了解來自於一個非學術名詞：缺失環節（missing link）。

　　幾十年來，科學家一直在尋找人類和類人猿的最近共同祖先，但仍然沒有說服力的結果。不過，許多人確信他們已經獲得了足夠的信息，可以使搜尋變得更加容易。他們認為自己已經大致了解最近共同祖先的生活時間和地點，甚至可以有依據地推斷它的外形和行為方式。

　　甚至早在達爾文闡述自然選擇的演化論之前，很多人就已經認為人類顯然也屬於靈長類動物——儘管早期的科學家並不認為這種分類具有任何演化上的意義。

長臂猿與人類的關係不像黑猩猩那麼近。

　　達爾文本人最初並不願意直接論及人類演化。在著名的《物種起源》一書中，他幾乎沒有提到這一問題。

　　達爾文的支持者、英國生物學家托馬斯·亨利·赫胥黎（Thomas Henry Huxley）或許是第一位嘗試用合理的演化思維來認識人類起源的人。在1863年出版的《人類在自然界中地位的證據》（Evidence as to Man『s Place in Nature）一書中，赫胥黎指出，從解剖學的角度來看，可以「非常確定」人類與大猩猩和黑猩猩最為相似。這兩個物種中肯定有一個是人類的姐妹種，但赫胥黎還不確定是哪個。

　　赫胥黎的思想對19世紀和20世紀初的演化生物學家產生了重大影響。許多人熱情接受了黑猩猩或大猩猩，甚至二者都是人類姐妹種的觀點，並且走得更遠。對這些生物學家來說，現生猿類似乎大體代表了人類演化道路上的不同階段。

　　像長臂猿這樣的「小型」猿類讓我們有機會了解人類最初猿類祖先的解剖學特徵。另一方面，類人猿——大猩猩、黑猩猩和猩猩——展示了人類祖先在與其他猿類分離時所擁有的解剖學特徵，分離之後，人類祖先開始形成獨特的外表特徵。大猩猩和黑猩猩不僅僅是我們的姐妹種，它們也很像最近共同祖先。

　　加州大學伯克利分校的古人類學家蒂姆·懷特（Tim White）說：「後達爾文主義的『範式』是將現生的黑猩猩作為最近共同祖先的替身。」

　　這引出了關於最近共同祖先外形和行為的一些非常特別的觀點。一般的靈長類動物（尤其是猴類）往往體型相對較小，並且通過在樹枝間攀爬跑動活躍於森林冠層。然而猿類是不尋常的靈長類動物，大多數猿類有著較大的身軀，手臂很長。它們經常掛在樹枝下方晃動，而不是在樹枝上跑來跑去，這種運動方式通常稱為「臂躍行動」或「擺盪行為」（brachiation）。

黑猩猩是與人類親緣關係最近的物種嗎？

　　許多早期研究者認為，人類和類人猿的最近共同祖先是一種體型較大、手臂很長且具有擺盪行為的古猿。

　　到20世紀60年代後期，研究人員進一步充實了最近共同祖先的形象。一位名為舍伍德·沃什伯恩（Sherwood Washburn）的人類學家指出，黑猩猩和大猩猩（尤其是後者）實際上有大量時間是在森林地面上以四肢方式移動。

　　這兩種類人猿在走路時都以特殊的方式使用手臂：它們彎曲手指，使自身重量壓在指關節上。在沃什伯恩看來，最近共同祖先應該也是用這種「指關節行走」的方式。他還指出，這一行為甚至可以看作是兩條腿直立行走的「墊腳石」。

　　然而，並不是所有人都認同諸如擺盪行為、指關節行走、最近共同祖先類似黑猩猩等觀點。事實上，幾乎從赫胥黎第一次動筆闡述觀點那一刻起，少數科學家就在爭論稱，最早的人類祖先——以及最近共同祖先——明顯不應該是類似黑猩猩的模樣。

　　舉例來說，就在赫胥黎的著作出版十年之後，生物學家聖喬治·米瓦特（St George Mivart）就認為，人類與猴類甚至狐猴之間存在許多共同之處。與此同時，從1918年起，一位名為弗雷德里克·伍德·瓊斯（Frederic Wood Jones）的解剖學家提出，相比黑猩猩或大猩猩，人類與眼鏡猴之間有更多的共同之處。

　　狐猴、眼鏡猴和猴類都屬於靈長類，但它們已經獨立於猿類演化了數千萬年。怎麼會有人爭論稱人類與這些群體的關係更緊密呢？20世紀40年代，解剖學家威廉·斯特勞斯（William Straus）寫道，有一個簡單而驚人的解釋是，人類的「演化」並不特別。

正在進食的山地大猩猩。

　　如果說我們高度發達的大腦並不是靈長類演化被推向極致的例子，這聽起來似乎有點荒謬。但是，人類的手臂、手掌、雙腿和雙腳其實並沒有我們想像的那樣高度特化。

　　「在這些特徵中，人類發現他們的對手並不是類人猿（大猩猩、黑猩猩和猩猩），而是那些明顯被視為……更加原始的動物，」斯特勞斯寫道。

　　斯特勞斯和其他少數人真正指出的是，人類沒有展現出能像其他猿類那樣在樹上擺盪的專門特徵。至少有理由考慮人類在猿類演化出擺盪行為，或者指關節行走等行為之前就與其他靈長類分離的可能性。

　　斯特勞斯無法確切地說出哪些物種可以被視為我們的姐妹種。但是，最近共同祖先很可能是一種相對小型的靈長類動物，它可能沿著樹枝跑動，而不是在樹枝下擺盪。

　　加州大學舊金山分校的內森·揚（Nathan Young）表示，這種分歧持續了幾十年。事實上，即使到了20世紀80年代，科學家還不能從解剖學特徵上清楚地指出人類在靈長類動物演化樹上的位置。

　　接下來，僅僅十年之後，這種不確定性消失了。到20世紀90年代末，幾乎所有的演化生物學家都願意接受黑猩猩及其近親倭黑猩猩一起作為人類的姐妹物種。為了理解這一轉折點，我們必須回到幾十年前，看看在一個完全不同的科學分支中發生了什麼。

阿法南方古猿（Australopithecus afarensis ）生活在大約300萬年前，被認為是人屬的祖先。

　　1960年，諾貝爾化學獎得主萊納斯·鮑林（Linus Pauling）應邀在獻給阿爾伯特·聖捷爾吉（Albert Szent-Gy?rgyi，維生素C的發現者）的一卷論文特輯中撰文。鮑林與同事艾美·祖柯坎（Emile Zuckerkandl）提出了一個革命性的概念：分子時鐘。

　　「這是細菌學家喬治·納托爾（George Nuttall）在1904年提出的一個想法的復興，即你可以通過比較血清來了解物種在演化上的接近程度，」美國賓夕法尼亞州匹茲堡大學的體質人類學家傑弗里·施瓦茨（Jeffrey Schwartz）說，「他們的論文闡明了分子不斷變化的假說，物種之間的分化越古老，這些物種用來積累自身分子差異的時間就越長。」

　　鮑林和祖柯坎利用這一概念——一些分子以穩定的速度積累微小的變化——來分析人類和大猩猩血液中的蛋白質。根據兩組分子之間的差異數量，以及對這些差異積累速率的估計，研究者計算了人類和大猩猩最近的共同祖先大約生活在1100萬年前。

　　人類學家似乎不為所動。他們指出，只有化石能夠告訴我們共同祖先生活的時間。據報道，許多人稱鮑林和祖柯坎的概念是瘋狂的。不過，分子生物學家們繼續堅持他們的工作，幾十年後，他們贏得了懷疑論者的認可——這在很大程度上歸功於新的化石發現。

　　20世紀60年代，包括猿類在內的各種靈長類化石紛紛出土。臘瑪古猿（Ramapithecus）便是其中之一，它有時又被稱為西瓦古猿（Sivapithecus），開始看起來很像是人類的直系祖先。

　　「臘瑪古猿發現於巴基斯坦，可以追溯到約1400萬到1600萬年前，」施瓦茨說，「它具有厚厚的牙釉質，這是我們在人類及其直系祖先身上看到的一種特徵。」相比之下，黑猩猩和大猩猩牙齒上的牙釉質較薄。

臘瑪古猿的顎骨化石。

　　到了1964年，古人類學家甚至準備做出推測，認為臘瑪古猿能像人一樣在地面行走，並且會使用工具準備食物。如果1400萬年前的臘瑪古猿真的是人類祖先，那麼大猩猩和人類的共同祖先就不可能如鮑林和祖柯坎所提出的那樣，生活在1100萬年前。

　　但這些關於臘瑪古猿的結論幾乎完全來自對這種古猿牙齒的研究。在20世紀60年代，這種古猿的化石證據幾乎就只有牙齒。到了20世紀80年代初，更多的臘瑪古猿化石出土，包括其面部碎片。這些化石表明，臘瑪古猿看起來更像猩猩，而不是人類。

　　古生物學家感到十分驚訝，但分子生物學家卻覺得是意料之中。此時，他們已經確定人類、黑猩猩和大猩猩之間彼此關係密切，並且在大約1100萬年前有一個共同祖先，而猩猩的關係要相對遠一些，它們和人類的共同祖先還要追溯到更久之前。根據分子生物學家的思路，一隻1400萬年前的古猿不太可能看起來像人類，因為它的出現早於人類支系，但另一方面，它可能看起來很像猩猩。

　　「分子生物學家們說，『看，我們一直都是對的！』，」施瓦茨說道。在20世紀80到90年代，分子生物學界就是在諸如此類的成功基礎建立起來的。

　　隨著分子生物學技術越來越先進，科學家開始在基因水平上更詳細地比較各種猿類，找出與人類關係最密切的物種。

　　「大猩猩是非常好的候選，」俄亥俄州肯特州立大學的人類學家歐文·洛夫喬伊（Owen Lovejoy）說，「但最終勝出的是黑猩猩。」

西部低地大猩猩

　　1997年，科學家最終證實了黑猩猩（以及與之關係密切的倭黑猩猩）是人類的姐妹種，對於一些人來說，有關最近共同祖先的爭論似乎即將畫上句號。赫胥黎在19世紀60年代的工作促使許多人將最近共同祖先視為近似黑猩猩的古猿，而20世紀80到90年代的分子生物學研究似乎證實了這一觀點。

　　「人們開始普遍接受最近共同祖先很可能更像黑猩猩的觀點，」內森·揚說道。這不是分子生物學研究的唯一結論。通過對DNA的分析，研究者估計了人類和黑猩猩分離的時間：600萬或700萬年前。這個數字大大縮小了尋找最近共同祖先的時間範圍。

　　化石記錄顯示，大約2000萬年前，猿類在非洲、歐洲和亞洲廣泛分布，此時的地球稱得上是猿類的世界。但是，到了700萬年前，歐洲和亞洲的猿類消失了。如果黑猩猩和人類在這個時候分離，那最近共同祖先肯定生活在非洲，其生存環境與現生的黑猩猩基本一致。

　　到了21世紀初，一些體質人類學家甚至將黑猩猩等非洲猿類形容為時間機器，可以讓我們一窺人類演化的最初階段。

　　故事應該在那裡結束的，但事實並非如此。令人驚訝的是，過去15年來，我們已經看到主流的觀點開始擺脫最近共同祖先類似黑猩猩的觀念，而是變得更接近斯特勞斯等人在20世紀40年代所提出的模型。

婆羅洲猩猩（Pongo pygmaeus）

　　有幾個因素可以解釋近年來的這種反思，包括對黑猩猩和大猩猩解剖學特徵的更透徹了解。

　　相當長時間以來，一直有人認為大猩猩和黑猩猩（以及倭黑猩猩）以指關節行走的方式可能不大一樣。1999年，英國利物浦大學的邁克·丹頓（Mike Dainton）和加布里埃·馬楚（Gabriele Macho）更正式地研究了這一想法。他們分析了大猩猩和黑猩猩從幼年到成年時手腕骨骼的變化，結論是二者可能獨立演化出了指關節行走的方式。

　　接下來十年里，其他研究者報告了類似的發現。到了2009年，美國杜克大學的特蕾西·凱維爾（Tracy Kivell，現在英國肯特大學任職）和丹尼爾·施密特（Daniel Schmitt）提出，人類並不是從一個用指關節行走的最近共同祖先演化而來。

　　凱維爾表示，2009年的這篇論文得到了大量關注。她認為這可能是因為論文發表之後幾個月，科學家就發現了理解人類演化的最完整而且可能是最重要的化石之一——有人認為這塊化石揭示了「最近共同祖先類似黑猩猩」觀點的巨大漏洞。

　　2009年末，包括蒂姆·懷特和歐文·洛夫喬伊在內的研究團隊發表了一系列論文，描述了保存非常完好的「阿爾迪」（Ardi）骨架化石。這是地猿屬始祖地猿（學名：Ardipithecus ramidus）的化石，由蒂姆·懷特等人發現於衣索比亞，距今已有440萬年的歷史。

　　懷特和洛夫喬伊經過細緻分析，指出阿爾迪已經習慣於在地面上雙足行走。諸多特徵顯示，阿爾迪應該被認為是早期的人類，或稱人族（hominini）。它生活的年代距離最近共同祖先只有幾百萬年，因此能為我們提供最接近真實的最近共同祖先形象。

始祖地猿（Ardipithecus ramidus）的想像圖

　　這個結論很重要，因為從許多方面來看，阿爾迪的解剖特徵根本不像黑猩猩。它不太可能會用指關節行走，也不是一種具有擺盪行為的古猿。

　　阿爾迪生活在森林環境中，它應該既能在樹上活動，也可以在地面生活。從解剖結構來看，它已經適應在樹上移動，幾乎就像一隻大猴子那樣；它要小心翼翼地移動腳步，因為它的腳不像大猩猩和黑猩猩的腳，似乎已經不適合緊緊地抓住樹枝。

　　簡單來說，阿爾迪看起來「很原始」，這意味著最近共同祖先看起來應該也很原始。

　　當然，對阿爾迪的分析並非毫無爭議。研究中透露出來的一個推論是，長臂猿、猩猩、黑猩猩和大猩猩共有的各種解剖學特徵都是獨立演化出來的。

　　「我認為他們有點過頭了，」凱維爾說，「他們的模型意味著所有的猿類都存在許多平行演化的特徵。我仍然認為與黑猩猩和其他非洲猿類的比較研究可以為人類的演化提供很多參考。」

　　美國喬治·華盛頓大學的塞爾吉奧·奧爾莫西加（Sergio Almécija）贊同凱維爾的看法。他說：「我認為從某些方面來看，比如體型，可能還有認知方面，黑猩猩可以作為最近共同祖先很好的模型。」然而，他自己的研究結果卻表明，黑猩猩可能並不是來自最近共同祖先生活年代的「時間機器」。

　　舉例來說，2015年，奧爾莫西加和他的同事們發表了一篇關於猿類手指的論文，分析了黑猩猩自從與最近共同祖先分離之後指骨長度發生了多少變化。從更早時期猿類的化石證據來看，人類手掌的外形特徵異乎尋常得原始——儘管人類在與最近共同祖先分離之後演化出了對生的、適合抓取物體的一對拇指。

始祖地猿「阿爾迪」的復原形象

　　甚至研究現生靈長類動物的生物學家也發現了證據，表明最近共同祖先可能並不像黑猩猩。

　　在2013年的一項研究中，捷克南波西米亞大學的帕維爾·杜達（Pavel Duda）和簡·茲扎維（Jan Zrzavy）利用已知對現生猿類行為和猿類演化樹的了解，試圖估計某些特徵最初演化的時間。他們指出，與黑猩猩相比，最近共同祖先的性交持續時間更長，而且最近共同祖先的雄性會花更多時間來照顧後代。

　　在斯特勞斯和少數解剖學家提出黑猩猩不適合作為最近共同祖先模型幾十年後，主流觀點終於與他們達成一致。內森·揚說：「學術界發生了變化，人們開始質疑為什麼會出現最近共同祖先類似黑猩猩的共識。」

　　不過，這還不是故事的結局。仍然有「類似黑猩猩的最近共同祖先」觀點的支持者在進行反擊。

　　例如，2015年，內森·揚和他的同事們從猿類肩胛骨的研究中發現，最近共同祖先可能具有某些與黑猩猩和大猩猩相同的特徵，暗示它可能是一種具有擺盪行為的猿類。揚表示，這一結論如果發表在十來年前可能就沒什麼爭議，但目前主流的觀點已經改變，不再支持論文中所暗示的「類似黑猩猩的最近共同祖先」的概念。事實上，該論文確實受到了一些批評。

　　當然，只有在最近共同祖先的化石出現之後，這場爭論才有可能結束。但是，搜尋這些關鍵化石的過程已經不再像以前那麼直截了當。過去5年中，一些遺傳學家已經開始質疑用來估計最近共同祖先生活年代的分子時鐘是否被準確解讀。他們指出，最近共同祖先有可能生活在1300萬年前，而不是700萬年前。

　　1300萬年前，猿類在歐洲和非洲依然繁盛，這意味著在原則上，最近共同祖先有可能生活在這些地方。

猩猩與人類的親緣關係非常近

　　可能支持這一觀點的證據來自2015年對森林古猿（Dryopithecus）的分析，這種古老猿類生活在1250萬年前的非洲和歐洲。加拿大多倫多大學的人類學家大衛·貝甘（David Begun）認為，森林古猿可能是大猩猩的早期近親。他還提出，人類和黑猩猩的最近共同祖先可能就生活在大約1000萬年前。

　　「最近共同祖先生活在歐洲並不是不可能的，」貝甘說道。不過這並沒有直接的證據，而他也更傾向於最近共同祖先生活在非洲的觀點。

　　還有少數研究者持有完全不同的觀點。例如，施瓦茨堅定地認為人類的姐妹種是猩猩而非黑猩猩。他在20世紀80年代首先提出了這一觀點。他表示，之前的人類學家「屈服」並承認了分子生物學而非解剖學才是猿類演化樹的最終裁決者。

　　在施瓦茨看來，DNA技術在演化問題上並不是像許多人假設的那樣絕對可靠，而且人類和猩猩之間存在許多解剖學和行為學的相似性，這些都不能忽視。例如，人類和猩猩都具有厚厚的牙釉質，而且雌性猩猩和人類女性一樣，在最適合生育的時候——生物學家稱之為發情期——並不會向雄性展示。「除了人類，猩猩是我知道的唯一不會發情的哺乳動物，」施瓦茨說道。

森林古猿的想像圖

　　需要指出的是，很少有研究者同意施瓦茨的觀點。不過，即使把他的觀點放在一邊，也可以清楚地看到，目前關於最近共同祖先的問題還遠未達成普遍一致的意見。

　　確實，今天一些研究者對於最近共同祖先的外形和行為有著深思熟慮的觀點。問題在於，其他研究者也有同樣合理的模型，表明最近共同祖先有著完全不同的外形和行為方式。這就使學術界陷入了某種困境。

　　在原則上，最近共同祖先的化石遺骸可能在任何時候出現，甚至可能在這一兩年里出現。但是，由於研究者對最近共同祖先應該是什麼樣子存在爭議，他們也會以不同的方式來解讀這些化石。

　　「我們可能會遇到這樣一個問題，」奧爾莫西加說，「當找到最近共同祖先時，我們是否能夠認出它？」（任天）

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