這種動物完全推翻性別認知，雌性長出了「雄性生殖器官」，並在交配中佔據上風

雌性Neotrogla生長出的「雄性生殖器官」。圖片：Yoshizawa Kazunori

雄性動物生長「陰莖」類的生殖器官是常規知識，這一點也決定著現在性別選擇方向的所有研究。但是最新發現的小昆蟲完全推翻了這一理論，雌性的昆蟲生長著「雄性生殖器官」，並且會在交配時，壓在雄性身上獲取精子和營養資源。

撰文丨Jordana Cepelewicz

翻譯丨陳德芊

審校丨楊心舟

在動物界中，演化最快的部位就是生殖器官，同時其在動物間的差異性也是最大的。它們形狀大小各異，生殖器還會長有刺、鉤子、甚至鋸齒。鴨子有螺旋狀的陰莖，雄性海馬有一個育兒袋，可以接收配偶的卵細胞並繁育後代。雌性菜粉蝶的生殖道內有一個有鉸鏈式的窄口。自然界充滿了奇特的生殖器官，在大多數情況下，雌雄都保有各自特徵的生殖器官。

但是在2014年，一種嚙蟲目的小型昆蟲打破了這一規律。研究人員發現，在巴西洞穴中四種嚙蟲目的昆蟲，雌性都演化出了gynosome（其「雄性生殖器官」，目前還沒有標準譯名），這是一種能夠勃起的、基部膜質而端部骨化的插入式構造。雌性昆蟲在交配過程中，藉助這個穿透雄性昆蟲的生殖器官。因此，雄性生殖器也有相對的互補變化，形成了膜狀的「陰道樣」腔。

這一發現獲得了2017年搞笑諾貝爾獎，還引發了這一器官是否可以稱為 「雌性陰莖」的爭論。一些專家反對這樣命名，他們認為gynosome只負責收集精子，而不是輸送精子。

現在，研究人員有了進一步發現。《生物學快報》（Biology Letters）近日報告稱，gynosome在兩個不同種屬的嚙蟲目昆蟲中經歷了兩次獨立演化，包括南美洲的Neotrogla和非洲的Afrotrogla。

科學家試圖更深入地了解這些嚙蟲目動物中為什麼出現生殖結構的逆轉，這對於理解性別選擇理論將有很大幫助，此外他們還能在此基礎上探索性別角色的選擇壓力，評估環境和生態在生殖器進化中的作用。

什麼決定性別？

從演化的角度來看，決定性別的是配子，而不是生殖器。雄性產生大量小的、可移動的精子，雌性則產生數量相對較少而體積更大、代謝消耗更多的卵細胞。因為雌雄配子供給的數目不同，雌性的繁殖資源更有限。這也讓雌雄動物會選擇更有利的繁殖策略。通常，雌性會對伴侶非常挑剔，以避免浪費寶貴的卵細胞。同時，雄性會儘可能試圖通過展示特徵（如雄性孔雀開屏）、擊敗競爭對手或為雌性提供營養豐富的食物來吸引儘可能多的配偶。在自然界，雄性生殖器也有類似於脊柱的結構，可以防止雌性在交配過程中逃脫，或讓參與競爭的雄性無法與雌性交配。

南美嚙蟲目動物Neotrogla braziliensis雌性具有gynosome。研究人員認為，這種結構相當於「雄性生殖器官」。

然而，雄性獲得的資源有限時，這些繁殖策略就會有所不同。例如，在某些種類的鳥類中，性別比例失調會導致雌性向多個雄性產生求偶行為，並控制領地。在澳大利亞，雄性灌叢蟋蟀在交配過程中會向雌性輸送營養物質。在一年中食物缺乏的時候，雌性為了獲得資源會反過來向雄性求愛；而在其他時間，則表現為傳統的性別模式。但是通常，這些行為並不會涉及生殖器的改變，直到人們發現了上文提到的嚙蟲目昆蟲Afrotrogla和Neotrogla。

2014年，日本北海道大學的昆蟲學家Kazunori Yoshizawa和慶應義塾大學（Keio University）的生物學家Yoshitaka Kamimura與同事發現，當這些嚙蟲目昆蟲交配時，雌性會爬到雄性上，在長達70個小時的交配過程中用gynosome固定雄蟲。雄蟲精液中的精子和營養物質就通過gynosome中的管道被轉移到雌性的儲存器官里，儲存器官里有一個特殊的開關閥，能讓雌性同時儲存兩次雄性輸送來的精子。

嚙蟲目雌性昆蟲的「雄性生殖器官」。圖片來源：Cell

「當我們解剖觀察雌性Neotrogla時，」Kamimura在電子郵件中寫道，「我們都有種正在觀察雄性的錯覺。」

雌性的「假陰莖」結構在其他物種中也存在。鼴鼠、狐狸、海狸和斑點鬣狗的雌性都有這種結構。然而只有在斑點鬣狗中，它才起到和雄性陰莖相同的作用。但儘管如此，這些結構事實上都只是增大的陰蒂（斑點鬣狗仍然有陰道），不能像陰莖一樣進行性行為。相反，只有嚙蟲目昆蟲的gynosome由完全不同的組織演化而來。

真正令人驚訝的是，最近的研究表明，Afrotrogla和Neotrogla都獨立演化出了gynosome。另一種與Afrotrogla親緣關係很近的昆蟲卻沒有演化出這種特徵。為什麼這種不同尋常的進化會在數量相當少的昆蟲中發生兩次呢？

北海道大學的Kazunori Yoshizawa和拉瓦爾斯聯邦大學的Rodrigo Ferreira在巴西發現 Neotrogla的洞穴入口。圖片：Yoshizawa Kazunori

研究人員推測，Neotrogla性別角色逆轉的一個主要原因是洞穴裡面臨嚴重的食物短缺。為獲得足夠的營養和水，雌性只能通過交配從雄性身體獲得營養物質。由於雌性可以同時囤積兩份營養物質，因此，雌性對雄性的爭奪更為激烈。加之交配時的身體位置和其他因素，雌性進化出了gynosome，而雄性則為了適應這個結構，幾乎完全失去了陽莖（雄性昆蟲的生殖器官）。

能量、生態和性別

儘管從昆蟲解剖結構來看，Afrotrogla和Neotrogla的生殖器是特例，但它們的存在實際上是對性別選擇理論的肯定。生存壓力會讓兩性動物在交配中投入較少能量，並想辦法獲得有限的資源。因此，這種特殊的生殖器結構並不是某一性別獨有的，而是能量消耗和進化多樣化共同作用的結果。

「這真的挑戰了我們對性別的認識，」 在明尼蘇達大學（University of Minnesota）從事博士後工作的進化生態學家Justa Heinen-Kay說，「雌性或雄性並不是一成不變的，生存環境可以決定這一切。」

馬薩諸塞州大學阿姆赫斯特分校（University of Massachusetts, Amherst）的行為神經科學高級研究員Diane Kelly並沒有參與這項研究，但她也同意Heinen-Kay的觀點。她說：「無論發生什麼，動物都會向相應的方向進化。」

Heinen-Kay還指出，這一發現具有更深遠的意義。「從演化或者社會的層面來說，都有很多關於什麼是性別、什麼是性、什麼才是自然等問題的討論，」她說，「我認為這樣的研究對回答這些問題是很重要的。它展示了自然界的多樣性，表明兩種性別表現方式並不是不變的。」

澳大利亞麥考瑞大學的生物學家Marie Herberstein表示，傳統的性別觀念阻礙了生殖策略和生殖器進化的研究。現在該領域都認為雄性擁有更加複雜的生殖器，因此可能錯失某些研究重點。她認為，對雌性生殖器需要給予同樣多的關注，這將揭示大自然全新而迷人的真相。

嚙蟲目昆蟲的案例展示了生態環境對生殖器進化的影響，這種現象之前還並不清楚。大多數科學家都傾向於探索傳統的兩性互動，但這遠遠不能展示全部的事實。Heinen-Kay說：「重要的是後退一步，思考性行為背後更廣泛的環境背景。」以最近發表的另一項發現為例，寄居蟹把大量精力用於保護和「重建」它們的殼，因此，雄性進化出了更長的陰莖，能夠在不離開殼的境況下交配，避免殼被其它螃蟹偷走。理解了這一點，就可以反過來研究生存和繁殖的進化力量是如何協同的，動物又為什麼有現在的外表和行為。

在巴西和納米比亞洞穴中發現的昆蟲或許能夠解答這些問題。研究人員下一步可以嘗試找出為了完成這種演化，兩性要付出什麼代價，又能獲得何種好處。他們還可以測試哪種條件可以影響或逆轉性行為（例如，在一種 Neotrogla中，這種解剖學上的逆轉似乎已經開始減弱）。研究團隊還計劃研究這種生物的其他近親物種，以便更好地了解這種生物的進化史。

自然界中完全有可能還存在更多這樣的情況，正在等待人類的發現。「大自然有如此豐富的多樣性，」凱利說，「肯定還存在人類沒有描述過的更奇怪的東西。而通常，就是這些超出常理的東西推動我們進步。」

https://www.quantamagazine.org/why-evolution-reversed-these-insects-sex-organs-20190130/

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