研究揭示玉米胚乳早期發育新機制

4月8日，The Plant Cell在線發表了中國科學院分子植物科學卓越創新中心/植物生理生態研究所巫永睿研究組題為Maize VKS1 Regulates Mitosis and Cytokinesis during Early Endosperm Development的研究論文。該研究首次克隆和功能解析了馬達驅動蛋白在玉米早期胚乳發育過程中的關鍵作用，揭示了早期胚乳細胞數目增殖對最終籽粒大小決定的重要分子機理。

胚乳早期發育是籽粒發育的一個重要階段，伴隨著快速而活躍的細胞分裂過程，短時間內形成大量的胚乳細胞，是決定玉米籽粒大小和產量的關鍵因素。玉米籽粒發育從雙受精到成熟脫水大約需要7周，但胚乳完成細胞分裂和分化只需要8天左右，之後大部分胚乳細胞不再分裂，也就是說胚乳細胞的數目在發育早期就決定了，中後期胚乳細胞只是儲存物質合成和增大並進行程序性死亡。驅動蛋白（Kinesin）最先是1985年從魷魚的軸質中分離的一種馬達（Motor）蛋白，能利用ATP水解所釋放的能量驅動自身及所攜帶的貨物分子沿微管運動，在調控微管的能動性、胞內運輸、有絲分裂以及染色體運動等方面發揮著重要功能。微管系統在早期胚乳發育活躍的有絲分裂和快速的細胞化過程中起重要作用。

巫永睿研究組通過大規模EMS誘變，篩選到一個影響籽粒發育的突變體，與以往報道不同的是，其純合突變體果穗上的籽粒不僅都變小，而且變小的程度不一致，表現出大小變異的籽粒，他們將這個突變體命名為varied kernel size 1（vks1）。玉米胚乳早期發育過程一直被認為是非常重要的一個發育階段，但由於很難通過正向遺傳學篩選到特異影響早期發育的因子以及研究方法的限制，近幾十年來早期發育的研究大多僅是細胞學形態的觀察，而機制的研究甚少。該研究發現Vks1在籽粒發育過程中的早期（授粉後2和3天）特異高表達，而早期正是細胞快速增殖的活躍階段，他們進一步通過免疫熒光方法觀察到馬達驅動蛋白VKS1與有絲分裂過程中的微管共定位在一起，而突變體由於缺少VKS1蛋白導致微管系統紊亂。一方面，在胚乳發育的起始合胞體階段遊離核不能形成正常的核質域，表現出緊貼著胚囊壁和聚集在一起不分散，這種狀態將嚴重影響合胞體階段遊離核的遷移。另一方面，在旺盛的細胞增殖有絲分裂過程中，突變體胚乳大量出現有絲分裂微管形態異常細胞，紡錘體兩極不聚攏，成膜體異常、細胞板形成缺陷以及部分染色體等不能均等地分離到兩個子細胞，形成大小核和多核細胞等不正常的胚乳細胞類型。由於早期細胞分裂是一個快速而動態的過程，而每粒種子在這兩個快速連續的過程中受到的影響程度不同，缺失VKS1後，重者則籽粒大部分早期胚乳細胞都是異常的，而輕者則只有少數細胞異常，早期胚乳不同細胞數目的異常導致細胞數目減少的程度不同，最終形成變異的籽粒大小。

該研究闡明了馬達驅動蛋白在胚乳發育過程中的作用，揭示了胚乳早期發育與有絲分裂這樣一個基礎的細胞生物學過程的重要關係，為胚乳早期細胞數目決定最終籽粒大小提供了直接有力的證據，為將來遺傳改良提高產量等提供了候選基因和分子機制。

博士生黃永財和副研究員王海海為該論文的共同第一作者。碩博生黃興、助研王瓊、副研究員王婕琛、所級平台李吉欽、上海交通大學副教授王文琴、博士安冬也合作參與了該項研究工作。巫永睿為通訊作者。研究工作得到國家自然科學基金和中科院等資助。

研究揭示玉米胚乳早期發育新機制

來源：中國科學院分子植物科學卓越創新中心/植物生理生態研究所

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