蟑螂何止是「小」強：聊聊蟑螂那些事兒

　　來源：科學大院

　　作為一個在南方生活的東北人，筆者一直活在巨大的恐懼之中，這種恐懼的來源就是——蟑螂！

沒錯，南方蟑螂和北方蟑螂根本不是一個量級（圖片來源：http://www.sohu.com/a/156030138_627960）

　　俗話說得好，知己知彼，才能百戰不殆。為了和蟑螂鬥爭到底，筆者也著實做了一下功課，下面就和大家好好聊聊蟑螂那些事兒！

　　我的ID是江南蟑螂

　　先來介紹一下今天故事的主角——蟑螂。

（圖片來源：電影《唐伯虎點秋香》）

　　蟑螂，屬於節肢動物門、昆蟲綱、蜚蠊目，是常見的醫學昆蟲 。目前發現約6000種，但只有不到1%對人類來說是害蟲。蟑螂分布極為廣泛，幾乎遍布全球。

　　家居最常見的蟑螂，大的有身長約5.0cm的「南方蟑螂」——美洲大蠊、澳洲蟑螂及短翅斑蠊；小的有體長約1.5cm的「北方蟑螂」——德國小蠊、日本姬蠊以及亞洲蟑螂。家居蟑螂普遍夜行畏光，野外蟑螂因品種而異，趨光性不同。

　　由於蟑螂分布廣泛，因此外貌上也不大一樣。除了我們常見的德國小蠊，美洲大蠊之外，還有犀牛蟑螂，馬達加斯加蟑螂，香蕉蟑螂等多種不同品種。這些蟑螂對人類都沒有什麼害處，甚至不少節肢動物愛好者還將它們作為寵物飼養。

A）德國小蠊；B）美洲大蠊；C）澳洲蟑螂；D&E）東方蜚蠊雌&雄（圖片來源：維基百科）

古巴蟑螂，又稱古巴蜚蠊，香蕉蟑螂，成年後通體綠色，以植物水果為食，純素食主義者，一般不在室內廣泛繁殖，看起來竟有點萌（圖片來源：https：//www.kqiwen.com/shengwu/18961.html）

犀牛蟑螂，成體可達8cm以上，可存活10年，是世界上最大，壽命最長的蟑螂，有一定的智商，以樹榦和樹葉為食，具有重要的生態作用，非常受大眾喜愛的昆蟲寵物之一（圖片來源：維基百科）

馬達加斯加蟑螂，又稱非洲發聲蠊、馬島發聲蟑螂，常被作為寵物飼養，可發出嘶鳴聲，無翅，體長5-7cm（圖片來源：維基百科）

最美蟑螂，擬瓢蟑螂合集（圖片來源：必應圖庫）

　　看了上面這些顏值頗高的蟑螂，大家是不是突然有那麼一絲心動？但是，對於蟑螂，惻隱之心不能有。雖然絕大多數的蟑螂並不會對人類造成什麼危害，但這並不妨礙某些蟑螂成為當今世界防治難度最大的城市衛生害蟲。在與人類不懈的鬥智斗勇中，蟑螂毫不謙虛地展示著其不服輸的精神。

（圖片來源：Cockroach Strategies）

　　家居蟑螂行動迅速，食雜且喜歡待在陰暗潮濕的環境。所以它們很可能前腳剛從馬桶爬過，後腳就溜進了廚房大快朵頤，順便引起如食物中毒、麻風、鼠疫、痢疾、腸胃炎、肺炎、哮喘等疾病。

　　除了傳播疾病之外，蟑螂那套原始的咀嚼型口器，可以把任何適口的物品當作磨牙的對象，大到桌椅板凳、小到書籍報刊。如果擴大到更大的範圍，蟑螂可以侵入電力系統和公共交通系統，造成地鐵等公共交通停運、電力系統突發短路等危害。

蟑螂口器示意圖：咀嚼型口器，主要特點是具有發達而堅硬的大顎以嚼碎固體食物。（圖片來源：http://dobug.nmns.edu.tw）

　　一直以來人類都試圖將蟑螂從生活中驅逐出去，然而往往都以失敗告終。

　　那麼這些家居蟑螂到底有什麼特異功能，讓它們在人類建造的鋼筋水泥的城市叢林中，遊刃有餘地生活？

　　一篇於2018年由我國學者發表在《Nature Communication》上的文章《The genomic and functional landscapes of developmental plasticity in the American cockroach》，就對美洲大蠊如何適應城市環境這一問題，作出了較為全面的回答。

　　遍尋美味——蟑螂的「風味人間」

　　研究團隊通過對三種蟑螂（美洲大蠊，澳洲蟑螂，煙棕色蟑螂）的基因組測序，獲取超過1TB的數據。並通過與其他蜚蠊目物種進行比較分析，將研究的重點聚焦在了美洲大蠊（以下簡稱大蠊）上，獲悉了它們在城市生存的秘密。

　　俗話說「民以食為天」，對於蟑螂也不例外。大蠊的食物來源極為廣泛，這也是它們能在城市中生活的基礎。

　　對於昆蟲來說，食物的氣味主要通過嗅覺感受器（ORs）、味覺感受器（GRs）和離子型谷氨酸受體（IRs）這三種昆蟲特異性的感受器來介導。

黑腹果蠅中不同感受器的分布，其中黃色為嗅覺感受器分布，在觸角和上顎；綠色為味覺感受器分布，在唇瓣，腿和翅。（圖片來源：參考文獻[8]）

美洲大蠊觸角掃描電鏡觀察：左上圖：st1，毛形感受器（sensilla trichodea，type1）；右上圖：sc1，刺形感受器（sensilla chaetica，type1）；左下圖：sb1，錐形感受器（sensilla basiconca，type1）。在果蠅研究中曾報道，離子型谷氨酸受體在觸角的錐形感受器中被表達，以此調節對揮發性化學線索和溫度的響應。 （圖片來源：參考文獻[9]）

　　研究者在大蠊的基因組中發現了154個嗅覺感受器基因，而其他昆蟲（德國小蠊、白蟻、果蠅等）的嗅覺感受器基因最多只有它的一半。擴張的嗅覺感受器基因可以幫助大蠊輕鬆找到食物，尤其是它們喜歡的發酵食物。

　　不僅如此，研究者還在大蠊的基因組裡發現了522個味覺感受器，這也是迄今為止已有數據中擁有最多味覺感受器的昆蟲。這其中有329個苦味感受器。

　　草食昆蟲的苦味感受器擴張可以幫助昆蟲應對多種植物的次級代謝產物。大蠊中味覺感受器的大量擴張或許不僅可以解釋這種雜食性物種為何能夠適應不同環境，也可以通過蟑螂來分析蜚蠊目昆蟲在覓食生境演變背景下，從草食到雜食食性的變化。

　　此外，離子型谷氨酸受體在大蠊中也有增多，達到640個之多。而濕材白蟻的基因中僅發現了148個。在果蠅中，離子型谷氨酸受體可以調節昆蟲對揮發性化學物質和溫度的響應。因此研究者認為離子型谷氨酸受體與蟑螂強大的環境適應能力相關。

OR：嗅覺感受器； GR：味覺感受器； IR：離子型谷氨酸受體；OBP：氣味結合蛋白，產物可結合併轉運氣味分子給OR。紅色：美洲大蠊；綠色：德國小蠊；藍色：濕木白蟻；灰色：黑腹果蠅

　　抗毒物奇招——蟑螂的「金鐘罩與鐵布衫」

　　俗話說「病從口入」。生活環境如此陰暗潮濕，飲食又是胡吃海塞，加之人類不斷引入的有毒物質，蟑螂是如何在這種複雜的環境中順利生活的呢？

　　對於昆蟲來說，一套複雜的，包含多種酶和異型生物質轉運蛋白的系統，就是它們對抗毒物的「金鐘罩鐵布衫」。異型生物質就是指如：合成藥物、天然毒藥和抗生素等非食物類物質。在昆蟲中，異型生物質可在一系列相應代謝酶的作用下被去毒化。

　　研究人員在大蠊中鑒定了178種細胞色素P450家族成員（CYP450s），90種羧酸/膽鹼酯酶，39種穀胱甘肽轉移酶和115種ATP結合盒轉運蛋白，構成了大蠊獨特的解毒排毒系統。相比於其他蜚蠊目物種，大蠊的CYP450s增多。

P450、CCE、GST、ABC，均在解毒、排毒系統中扮演重要角色。P450：細胞色素P450。CCE：羧酸/膽鹼酯酶。GST：谷胱甘肽轉移酶。ABC：ATP結合盒轉運蛋白超家族。紅色：美洲大蠊；綠色：德國小蠊；藍色：濕木白蟻；灰色：黑腹果蠅

　　這些酶正是代謝異型生物質的重要環節，而異型生物質又是人類用以消滅蟑螂使用的多種殺蟲劑和藥物的主要成分。

　　對抗人類引入的化學毒物，蟑螂可以做到「百毒不侵」；對抗自然環境中的有害微生物，蟑螂更是毫不畏懼。

　　昆蟲應對病原菌感染主要依靠自身的免疫系統。其天然免疫主要由三條信號通路介導，分別是：Imd、Toll和JAK-STAT。研究人員發現，三條通路中所有與天然免疫相關的重要信號分子在大蠊基因中均可發現。相比於其他昆蟲，Toll通路中的分子在大蠊中有顯著性地擴張。在果蠅中發現的Toll蛋白有9種，但是在大蠊中研究人員發現了多達14種！

從左至右依次為昆蟲IMD、TOLL、JAK-STAT信號通路示意圖。其中紅色代表在大蠊中有顯著性擴張的信號分子。灰色代表果蠅特有的信號分子。（圖片來源：參考文獻[1]）

　　隨後研究人員將革蘭氏陰/陽性菌和真菌注射給大蠊，獲得大蠊粗提物來檢測被感染後大蠊體內的抗菌肽活性。研究發現，大蠊面對革蘭氏陰/陽性菌以及真菌時，均可產生不同程度的抗菌作用。經過進一步驗證，研究人員發現，Toll信號通路和抗菌肽在大蠊對抗病原菌的過程中，起到了重要的作用。

　　所以大家現在明白了吧，無論是化學殺蟲劑，還是天然細菌和真菌，大蠊都自有應對的辦法。

　　無懼損傷——蟑螂的「斷肢再生」

　　提到斷肢再生，大家最先想到的可能是壁虎的「自截」。但斷肢再生絕不是壁虎的專利。

　　在對果蠅和脊椎動物的研究中，研究人員已經發現多種信號通路與傷口癒合和組織修復有關，例如Decapentaplegic （Dpp）， Jun N-terminal kinase （JNK）， Grainy head （GRH）， Wingless （Wg）， Notch， Hippo， 和Hedgehog （Hh） 。而這7條通路中的關鍵分子在美洲大蠊基因中同樣被發現。

　　研究團隊通過實驗證明Dpp通路在蟑螂斷肢再生過程中對其傷口癒合和組織再生起到關鍵作用。但是這種斷肢再生能力和恢復的程度與損傷的程度也是有一定的關係的，如果損傷或缺失太嚴重，「小強」再強也是無能為力。

a）蟑螂腿部示意圖，由上至下分別為：身體（body）、基節（coxa）、轉節（trochanter）、腿節（femur）、脛節（tibia）、跗節（tarsus），結果圖中灰色為完整蟑螂腿，從左至右分別為不同程度缺失對大蠊斷肢再生的影響，「+」越多代表恢復越完全；b）敲除Dpp或Mad基因後，大蠊就失去了它的再生能力。

　　不僅如此，大蠊的「再生」還體現在它們極強的繁殖能力上。

　　大蠊的一生大概有700天左右，進入成蟲期後，便可以周期性的進行繁殖。然而它們的成蟲期，有將近600天之多！所以家裡哪怕只有一隻雄大蠊和一隻雌大蠊，在短時間裡，它們就可以建立一個充滿生機的世界！

　　即使只有雌性大蠊孤零零的一隻蟲，那也沒有關係，「孤雌生殖」這項優秀的技能也能讓它們在短期內成功佔據新的領地！

　　如果生活環境中的「食物」非常充足，大蠊還能縮短自己發育成成蟲的時間，提前成熟起來……即使沒了頭，它們也還可以繼續存活一個星期，直到因為缺乏食物而死亡。

　　看完以上關於蟑螂的「調查」，筆者是絕望了……要想戰勝小強，真是「難於上青天」啊！

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