會走路的鯨

20世紀60年代，還是學生的利·范瓦倫提出了一個驚人的觀點：鯨與偶蹄類動物源自同一個祖先。

他發現，美國自然史博物館保存的幾個已知鯨化石的牙齒，與原蹄類動物中的肉食動物中爪獸很相似，而偶蹄目動物的牙齒與中爪獸的近親北犬獸很相似。所以，他認為，鯨是從類似狼的中爪獸演化而來的，與偶蹄類動物一樣源自原蹄類動物。原蹄類是一種原始的有蹄哺乳動物。

這個假說被提出10多年後，古生物學者才找到接近鯨演化分化點的化石。但一開始，這些化石並沒有引起學者的重視。

事情得從密歇根大學的古生物學家菲利普·金格里奇到巴基斯坦尋找始新世陸棲哺乳動物說起。那是1977年，有人報告說發現了他想找的化石。金格里奇到了當地後非常失望，因為在那裡只找到了海洋動物化石。在巴基斯坦遠離海洋的地區發現古代海洋生物的遺迹並不令人驚訝：在始新世，廣闊的特提斯海每隔一段時間就會將今日印度次大陸的大部分地方淹沒

金格里奇團隊找到的化石，除了古代魚類、蝸牛，還有兩塊骨盆化石，似乎屬於體型大、有腿的動物。金格里奇笑著回憶道：「我們開玩笑說那是『會走路的鯨』，可心裡完全沒有當回事。」這些骨盆碎片儘管令人好奇，但他們並沒有放在心上，反而更關注在巴基斯坦的另一個遺址發現的一個原始偶蹄類動物的顎骨。

兩年後，在巴基斯坦北部的喜馬拉雅山丘陵地帶，金格里奇的團隊又找到了一塊古怪的化石：一個不完整的腦顱，似乎來自體形像狼的動物，卻有一些鯨類獨有的特徵。與它同時出土的都是5000萬年前的陸棲哺乳動物化石。金格里奇為它取名「巴基鯨」（Pakicetus），以紀念出土化石的地方。這是最古老、最原始的鯨，當年它在陸地消磨了不少時間（或者大部分時間都待在陸地也說不定）。金格里奇由此迷上了鯨的起源問題，開始認真搜尋古代鯨化石。

大約在同時，另一個團隊找到了更多的巴基鯨化石（一塊下顎化石碎片與一些零散的牙齒），都支持鯨類與中爪獸有血緣關係的說法。巴基鯨大約在5000萬年前出現，而同一時間同一地點也有中爪獸存在。鯨從中爪獸或它們的近親演化而來的證據似乎越來越多。

1983年，蘇聯入侵阿富汗，金格里奇無法在巴基斯坦繼續搜尋化石。他決定去埃及開羅西南152千米處的械齒鯨谷。在20世紀初，那裡出土了鯨化石。埃及與巴基斯坦一樣，都曾淹沒在特提斯海中。今天，當年古代大洋的動物的骨架都埋藏在砂岩中。

金格里奇的團隊在那裡找到了第一個「鯨有腳」的證據——龍王鯨的小小的後肢骨。龍王鯨生活在始新世末期，身長近20米，像一條海蛇，是完全生活在水中的怪物。在此之前，考古學家只找到過一根龍王鯨股骨殘片，發現者認為，那是已退化的痕迹器官。

金格里奇發現的這塊化石長不到0.5米，有腿有腳，形態完整，不能協助龍王鯨游泳，更不能讓它們在陸地行走，但是也許能在它們困難的水中交配過程中幫忙引導蛇一般的身體。無論它的功能是什麼，這一發現的意義都很重大。這塊化石的主人生活的年代比巴基鯨遲1000萬年，仍然有腳有趾，那我們就有1000萬年的歷史可看了。「鯨會走路」突然間變得可能了。

1992年，這種奇妙的動物居然現身了。美國俄亥俄大學醫學院解剖系副教授漢斯·德威森領導的團隊，在巴基斯坦北部4800萬年前的海洋岩石中，找到了一具幾乎完整的骨架，正好介於現代鯨與它們的陸棲祖先之間。它的腳很大，尾巴強而有力，游泳本領高強；同時，它的腿骨結實、肘腕關節可以活動，也透露了它能在陸地上行走。德威森將它命名為陸行鯨，意指既能步行又會游泳的鯨。

此後，德威森、金格里奇與其他學者發掘出許多化石，從不同角度補充了鯨從陸地進入海洋的後續演化階段。學者研究那些標本得到的結論是：陸行鯨與它的親屬都是從以陸棲為主的巴基鯨演化而來的，後裔中有鼻子尖細的雷明頓鯨和勇猛的原鯨。原鯨是最早的海棲鯨，因此能從印度、巴基斯坦擴散到全世界。原鯨還進化出體形像海豚的矛齒鯨。長得像海蛇的龍王鯨與現代鯨可能都是從矛齒鯨演化出來的。

這些發現除了用來建構鯨族譜的分支，還使研究者了解到鯨在演化過程中需要經歷的許多生理變化。要不是那些變化，鯨不可能以大洋為家。

從陸地走入海洋

聲音在水中和空氣中的傳播方式不同，陸棲動物和水棲動物的聽覺器官也不一樣。人類與其他陸棲動物有薄而扁的鼓膜，接收以空氣為介質的聲波；現代鯨聽聲音靠的是個叫作「鼓泡」的骨頭。鼓泡非常緻密，可以將由稠密介質傳送的聲音傳遞到內耳。巴基鯨的鼓泡已經朝現代鯨的方向演化了，但仍然保留了類似陸棲哺乳動物的鼓膜。鼓膜在水下毫無用處。

那麼，巴基鯨變得厚實的鼓泡有什麼可能的用途呢？德威森推測，就像烏龜聽到的是以龜殼傳送的地面震動，巴基鯨也許是用鼓泡捕捉地面傳遞的聲音。他根據新發現的化石推測，巴基鯨是一種以靠伏擊方式捕食的肉食動物。它們也許潛伏在河岸淺水處，頭朝岸上，攻擊前來飲水的動物。德威森說，陸行鯨更可能利用這種聽覺方式，因為它們已經有了聯結顎與耳的管道。陸行鯨將顎置於地面，就能聽到獵物接近，現代鱷魚就這樣做。德威森推測，早期鯨用來接收地面傳遞的聲音的構造，使它們「提前適應」了水中聽聲的需求。

美國匹茲堡卡內基自然史博物館的羅哲西已經證明，到了龍王鯨與矛齒鯨（完全生活在水中的鯨）出現的時候，像繩子般的鼓韌帶也許已經演化出來了。此外，它們的中耳附近出現了氣竇，其中也許充滿了海綿組織，使它們在水中的聽覺無論是解析度還是方向感都提升了。羅哲西還說，外耳道封閉後（深海潛泳的必要條件），下顎在聽覺中扮演的角色更重要，於是演化出一條充滿脂肪的管道，可將聲音傳送到中耳。

齒鯨類

鯨的聽覺器官演化到後期，齒鯨與鬚鯨就分道揚鑣了。齒鯨演化出接收與製造高頻聲音的裝備，可以利用回聲定位搜尋獵物，而鬚鯨則接收與製造極低頻的聲音，彼此可以遠距離通訊。羅哲西說，鯨耳骨化石顯示，約2800萬年前（漸新世晚期），早期齒鯨已經擁有接收高頻聲音的一些骨質構造，因此，它們至少有起碼的回聲定位本領。雖然就化石記錄來看，鬚鯨在3400萬年前（漸新世初期）就出現了，可是它們的低頻聽覺的起源時間仍然不確定。

更多的身體變化

早期的巴基鯨與陸行鯨像鱷魚，眼窩位於頭頂，演化到水棲的原鯨與後來的鯨，則位於兩側。巴基鯨的鼻腔開口從口鼻尖端移到頭頂，成為現代鯨的噴氣孔。鯨的牙齒也變形了，原始哺乳動物祖先的臼齒齒尖複雜，適於磨碎食物，轉變成現代齒鯨的單純叉狀齒，它們以牙齒咬緊食物送入食道，根本不用咀嚼。鬚鯨的牙齒全都失去了，演化出梳子狀的鯨鬚板，從上顎垂下，捕捉海水中的浮游生物。

巴基鯨

在鯨演化中促成各種變化的適應，最明顯的就是使它們的體型呈流線型，以及幫助它們成為游泳高手的那些。在這個過程中，出現某些古怪的兩棲動物並不令人驚訝。陸行鯨就是一個例子，它仍然保存了陸棲祖先靈活的肩、肘、腕、指關節，以及在陸上用來支撐體重的骨盆。但是這種動物的後肢大得不成比例，腳掌又像槳一般，在陸地行走必然不太靈活。不過，靠這些構造在魚兒充斥的特提斯海淺水處晃蕩，倒方便得很。

若想到外海活動，身體就需要更多的改造了，我們在原鯨身上就可以觀察到許多這類變化。密歇根大學的古生物學家桑德斯研究過羅德侯鯨，他指出，羅德侯鯨的後肢骨縮小了，已經朝符合水動力效率需求的方向發展。它們的腳長而薄，也許趾間有蹼，像潛水員穿的腳蹼。羅德侯鯨的骨盆也有適應水中生活的特徵，由幾塊脊椎骨融合成的骶骨現在鬆開了，於是尾巴能夠強有力地擺動。羅德侯鯨的化石是金格里奇團隊發現的，這些特徵顯示，羅德侯鯨在海面上可以用狗爬式優哉游哉，在水面下則以後肢划水（像水獺）、尾巴推進迅速變換使身體前進。他推測，它們上岸繁殖或曬太陽時，也許會蜷著身子，將頭埋在後肢間，有點像現代的海獅。

龍王鯨與矛齒鯨出現後，鯨已經是十足的水棲動物了。它們與現代鯨一樣，肩關節仍然靈活，肘、腕關節都僵化了，形成鰭狀肢，能控制方向、平衡身體。骨架後方則只剩下微小的後肢，骨盆也隨之縮小。位於美國底特律近郊的布隆菲希爾克蘭·布魯克科學館的優恩分析了矛齒鯨的脊椎骨，發現了一個圓形的尾椎。現代鯨在分叉尾巴的基部，有個同樣形狀的脊椎骨，叫作「球椎」。優恩懷疑，龍王鯨與矛齒鯨有現代型分叉鯨尾，能像現代鯨一樣利用所謂的「尾端擺動」方式游泳。脊柱一個單點產生的運動會推動尾巴在水中垂直移動，而且分叉的鯨尾能產生浮力。

鯨究竟在什麼時候完全喪失後肢，科學家仍然不清楚。事實上，美國洛杉磯自然史博物館的巴恩斯有個令人驚訝的發現，他在華盛頓州找到一個2700萬年前的鬚鯨化石，它的主人似乎仍然保存著發育完全的後肢，而學者過去以為，鯨早在這之前就失去後肢了。不過，鯨的四足祖先首次進入特提斯海的溫暖水域，距今已有5000萬年，時至今日，鯨的造型已極為簡潔。它們的後肢縮成外表看不見的痕迹器官，骨盆也縮小了，只供幾條與行動無關的小肌肉附著。

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