科學家歷時10年，沿著鮭魚洄遊的溪流搜尋了數百公里，並與焦躁不安的棕熊進行了無數次的近距離接觸，最終他們發現了一個令人吃驚的事實。

溪流里的壯觀景觀

涓涓流動的小溪里，一條條紅鮭魚正逆流而上，它們不遠千里從大海洄遊到位於美國阿拉斯加的這片淡水中產卵、繁殖，直至死亡，現在是它們生命中最輝煌的時候。猛然，它們看見了前方一隻正守候在河岸邊的棕熊。

每年的這個時候，也是肥碩的阿拉斯加棕熊們享受盛宴的時候，它們聚在河岸邊等候著食物的到來——急於尋找水域產卵的鮭魚們是它們免費的美味。在北美的叢林中，沒有哪一種景觀比大群肥碩的棕熊聚集在溪流邊捕撈產卵鮭魚的景觀更壯觀了。長期以來，這些飢腸轆轆的熊一直吸引著人們的目光，尤其是那些漁業經營者，他們曾在20 世紀40 年代晚期提出了大規模捕殺阿拉斯加棕熊的計劃，理由是這些掠食者傷害了鮭魚族群，給他們帶來了嚴重的「經濟損失」。所幸，當時的管理者做出了正確的判斷，撲殺棕熊的計劃並未實施。

此後很長時間，棕熊漸漸淡出人們的視野，直到10多年前，美國著名生物學家斯科特帶領一個科研小組，歷時10 年，最終揭示了棕熊、鮭魚、溪流與溪邊林地之間的微妙關係。10年中，科學家們沿著鮭魚洄遊的溪流搜尋了數百公里，檢查測定了數萬個鮭魚屍塊，並與焦躁不安的棕熊進行了無數次的近距離接觸。最終，他們發現了一個令人吃驚的事實：雖然不是棕熊們的本意，但正是這些大型掠食者將源自海洋的高價值養分——它們吃剩並隨意拋棄的鮭魚殘骸——帶到溪邊林地深處，從而供養了森林中的動物和植物。

「生態系統工程師」

太平洋的鮭魚種類有國王鮭、銀鮭、狗鮭、粉紅鮭和紅鮭，雖然它們體型、行為各異，但所有這些同屬鉤吻鮭家族的成員都有著一段相同的生活史：每年春天，幼小的鮭魚在淡水溪流或湖泊的砂礫中孵化，然後各自經歷一段不同的時間，最後游向大海；在海里生活1~4年後，成熟的鮭魚又會返回出生的溪流產卵，最後死在那裡。年幼的鮭魚離開淡水時，體型都還很小，重量從不到1克到20克左右，但等它們返回出生地時就長得相當大了，重量在2～10千克，甚至更重。儘管許多幼魚都會死在海洋中，無緣回到故土，但最後洄遊並死在產卵地的成魚仍然能從海洋帶給它們最後的棲身地——溪流與湖泊系統大量的養分與能量。

對淡水生態系統來說，從海洋流入的能量影響甚巨，因為鮭魚的養分和魚群密度都十分龐大。舉例來說，洄遊到產卵地的一條成年雄性狗鮭，體內平均含有130克氮、20克磷，以及能量超過2000萬焦耳的蛋白質及脂質。如果將每隻鮭魚體內的養分平均含量乘上洄遊鮭魚的總數，阿拉斯加東南部一段250米長的溪流流域，在短短一個月內，就可以從狗鮭的身體組織上獲取超過80 千克的氮以及11千克的磷。

阿拉斯加棕熊，也叫灰熊，具有享用鮭魚大餐的行為。對棕熊來說，鮭魚是其極其重要的營養來源，而且它們能否生存並成功繁殖就取決於在每年夏末和秋季儲存脂質的多少。一旦初冬進入洞穴冬眠後，棕熊便不吃不喝，時間長達7個月。不過，棕熊並非真正的冬眠動物，它們的體溫在長睡期間要求維持在周遭環境溫度之上。因此，在寒冷的幾個月內，它們必須消耗脂肪來製造足夠的體熱維持體內的代謝。另外，母熊還會在這段時間生產、哺乳。

為了能從鮭魚身上取得儘可能多的營養，棕熊在獵食時表現出了兩種行為。首先，為了避免其他熊的干擾，它們常常把捉到的鮭魚帶到溪岸或進入溪邊森林後再開始享用。棕熊在成年後的大部分時間裡都獨來獨往，只在春、夏兩季的數星期的求偶時段才聚在一起，因此當它們聚集在河岸地區捕食鮭魚時，會變得較具侵略性。熊與熊之間的衝突，例如一頭熊偷了另一頭熊的魚，通常比較平和，但有時它們也可能暴力相向，這就會導致熊或它的子代重傷或死亡。把捉到的鮭魚帶進森林裡避開其他熊的視線，是預防衝突的方法之一。棕熊的這種獵食行為，無意間將它們吃剩的鮭魚殘骸傳播到了森林更深處。

棕熊的第二種獵食行為是，它們常常只吃鮭魚身上最具營養的部位。如果溪流中鮭魚群的密度足夠大，熊捕到一條魚所花的時間不超過一分鐘，因此它們很少吃下整條魚。研究人員曾分析了兩萬多個鮭魚屍塊，結果發現，熊通常只吃掉一條鮭魚的25%，而且是魚卵等脂質最豐厚的部位。事實上，棕熊把鮭魚帶到河岸或森林裡後，如果發現捕到的是一條雄鮭或已產卵的雌鮭，會一口都不吃地將其拋棄。這種情形十分常見，因為鮭魚一旦游入淡水就不再進食，它們原本含量極高的體內脂肪就會隨著洄遊、產卵的過程日益減少，達90% 甚至更多。

熊挑選並吃完要吃的部位之後，會隨意拋棄剩下的鮭魚，然後再回到溪邊去捉另一條。因此，熊殺死的鮭魚數量遠比吃下的多。有研究人員觀察到，在阿拉斯加東南部的一條小溪，一隻重200千克的母棕熊在8小時內的數趟覓食之旅中，一共捕捉了40多條鮭魚，總重量超過143千克，到達其身體重量的70% ！但是，它只吃掉了這頓豐盛佳肴的一小部分。

棕熊的這種特殊的獵食行為對生態系統究竟有多重要？畢竟，如果沒有熊，鮭魚在產卵後還是會死亡，它們的殘骸依然會被鳥、魚、昆蟲等分食，然後經由微生物分解後重新沖入海洋。但是，藉助棕熊殺死肥美鮭魚，負載養分的鮭魚殘骸會被更遠地帶進森林，為森林中的動植物提供大量的食物及養分。

因此，從這個意義上講，棕熊是真正的「生態系統工程師」——它們將來自海洋的養分傳遞到河岸生態系統。

精妙的養分傳遞方式

棕熊將養分從海洋帶到溪流再帶到林地，這種傳遞養分的方式的精妙之處，還在於依靠鮭魚殘骸中的蛋白質與脂質維繫生命的動物眾多。

從蒼蠅、甲蟲、蛞蝓到其他無脊椎動物，它們幾乎是在鮭魚殘骸被熊拋棄後立即佔據其上，而海鷗、渡鴉、烏鴉、松鴉、喜鵲、鼬、貂等鳥類和哺乳類也可從中飽餐一頓。研究人員曾目睹過一場有趣的食物爭奪戰：一隻熊捉到了一條鮭魚，它興沖沖地走進油綠綠的草叢裡準備大快朵頤，這時另一隻熊出現了。當第一隻熊正在尋思應該如果提防後來者時，草叢中倏地衝出來一隻鼬，它叼起鮭魚拔腿就跑，轉眼便消失在森林深處。目前，由研究人員開列出的由鮭魚殘骸滋養的陸生動物種類超過了50種。

事實上，直接食用鮭魚並非陸地生物獲得來自大海的恩賜的唯一途徑。比如那些佔據鮭魚殘骸的昆蟲會依序被蜂、鳥類，以及田鼠、老鼠等小型哺乳類和其他食蟲動物吃下肚。研究人員發現，在有鮭魚的溪流中，食蟲鳴鳥的密度比在無鮭魚的溪流中更大。

經過更長的時間，由於動物食用、雨水過濾以及微生物活動，鮭魚最終會被分解，其中的氮、磷和其他養分便進入泥土，對河岸植物的生長大有裨益。在阿拉斯加北部森林，由於地理位置特殊，植物的生長常常受限於氮或磷的缺乏，因此熊的覓食活動在很大程度上可能影響該地區許多植物的生長速率。

特殊的養分傳遞系統

「海洋—鮭魚—棕熊—森林」，這種由下而上的養分流動方式與過去人們的認識大相徑庭。

傳統觀念認為，河岸生態系統的養分流動遵循由重力牽引引起的方向單一的移動，即：養分以樹葉、無脊椎動物和其他物質的形式，從森林掉落到河流或小溪中，然後順流而下進入大海。現在，科學家認識到，養分其實也可以朝反方向移動，即以鮭魚洄遊的形式，從海洋回到淡水，然後由覓食的熊帶至陸地。因此，在這樣的生態系統中，任何打算減少熊或鮭魚數量的行動，都會影響到養分的流動以及賴以為生的許多生物的生存。

科學家還認識到，過去的商業捕撈鮭魚的標準是在不威脅到族群生存的情況下捕捉最大數量，而現在則應該從整個生態系統出發重新進行考慮。目前，在一些鮭魚洄遊數量銳減或消失的地方，當地政府正以直升機空投或卡車運送的方式投放鮭魚屍體，試圖效仿自然界養分傳遞的過程，確保溪岸森林的健康，直到鮭魚的洄遊數量恢復到歷史水準為止。

科學家終於弄清楚了棕熊與鮭魚都是維繫河岸生態系統的關鍵，但遺憾的是，在許多棲息地，兩者的數量都已經大幅減少甚至消失。

為了生命的繁衍故事

當鮭魚性成熟後，繁殖本能告訴它們一定要回到出生地的溪流，去完成生衍後代的大任。每當這時，大群的鮭魚便游向河流入海口。由於近海的河口處水淺，活動空間狹窄，又沒有隱蔽物可供藏身，很多鮭魚便成了鯊魚口中的美食。然而，憑藉數量優勢，等到雨季來臨，河口水位上升時，仍然有大量鮭魚乘勢湧向內河，成功擺脫鯊魚的追擊。

可是，鮭魚們的登陸戰並不輕鬆——飢腸轆轆的棕熊們早已等候在河口兩岸，它們已餓得靠蛤蜊與青草果腹。此時，河口的水深只沒過鮭魚的背部，棕熊們的粗壯利爪便成了「 魚叉」， 不斷有可憐的受害者葬身熊掌之下。羸弱的鮭魚為了生存，利用自己強韌的尾部，在龐然大物的四足間從容地轉彎，疾速遊離。

倖存者繼續逆流而上，這需要花費大量的精力，但繁殖心切的鮭魚們卻在此時停止了進食。故鄉的氣息已順流而下，鮭魚們聞到了那熟悉的氣息。為了生命的繁衍，它們必須儘快趕到那兒。洄遊的艱辛磨練了鮭魚，使它們變得聰慧。鮭魚們會選擇緊靠著河岸邊的岩石遊動，這樣可以節省許多體力，因為那兒的水流要緩和些，有時在那裡逆流還可能轉變為順流。

長途跋涉耗費了大量的能量，待脂肪消耗完後，鮭魚們又把肌肉纖維轉化為能量，繼續向前。在這場生命的馬拉松中不會有主動退出者。接著，一道道的小型瀑布又出現在鮭魚們的面前，這是它們回歸故鄉的最後阻礙。在水中，魚兒們是佔優勢的，但想爬上小瀑布繼續下面的旅程，鮭魚們必須竭盡全力跳出水面。騰空的那一刻，鮭魚是不能把握自己命運的，早已守候在瀑布上的棕熊只要一張嘴，就可以獲得一道自動送上門的美餐。

由於捕魚過於輕鬆，棕熊們往往只吃魚腦與魚卵，那是鮭魚身上營養價值最高的部位，剩下的魚屍交給高傲的白頭海雕處理，後者無疑擔當了清道夫的角色。

數量優勢再次幫了大忙，最終仍有眾多的倖存者回到了故鄉的小溪。此時，鮭魚們已經模樣大變，銀色的身軀變得通紅，尾部與頭部塗上了一層深綠，高高隆起的背部與突出的吻部使它們判若兩「人」——這些其實是婚姻色，表明它們已經做好了繁殖的準備。雄魚們開始為爭奪心愛的新娘而爭鬥，小溪變得擁擠不堪。雄魚們激烈地互相衝撞著，這使它們的新娘也變得煩躁不安，整個溪流成了一鍋沸騰的「開水」。經過激烈的格鬥，鮭魚們終於可以雙宿雙棲了，在河床的沙石上誕下後代。完成生殖大任後，鮭魚們的生命也走到了盡頭。此時，河床上滿布成年鮭魚的屍體，水生動植物得以發展壯大，來年，小鮭魚便有了豐盛的餌料可以享用。鮭魚因繁殖而生生不息，阿拉斯加大地上的動物與植物又因鮭魚而生生不息。

鮭魚遷徙之謎

天空飛過的一群鶴或天鵝；非洲大陸成群遷徙的蹄類動物和尾隨其後的猛禽……動物季節性地大規模遷徙一直為人們所關注，太平洋鮭魚成群地從海洋遷徒到美國阿拉斯加、堪察加、美洲西北部和遠東的河流產卵也屬這一現象。

鮭魚游回阿拉斯加的遷徙之路是漫長而艱辛的，要經數千公里的海路和2000 多公里河道，最終才能抵達上游產卵地。但是，很長時間人們一直無法證實鮭魚真的會長途遷徙回到出生地產卵。1975年，美國西雅圖大學多納茨教授發表了自己的實驗結果。他先在實驗室中將鮭魚卵孵化成幼魚，然後將它們放到同小河相通的水池中餵養，幾個月後，做上標記的小魚沿西雅圖市的運河和曲折的河流回到了大海。

4年後，9月的一個早晨，多納茨教授在清澈見底的水池中發現了許多大鮭魚，撈上來一看，尾巴上都有他做的記號。可以想像一下它們的遷徙路線：海洋—海灣—河口—城市運河和通往水池的小河。鮭魚沒有迷路，它們終於返回故鄉。

那麼，是什麼「導航儀器」使鮭魚如此準確地游回它們的故鄉呢？多納茨教授認為：鮭魚對氣味特別敏感，它們牢牢記住了出生地淡水的化學成分。

魚類學家在堪察加的尼古拉克河上考察過鮭魚是如何舉行「婚禮」的。開始時，鮭魚成群地在河裡出現，然後，成雙成對地聚在一個個小石坑裡，這是它們生命中最輝煌的時刻。一對對鮭魚頭靠頭，尾靠尾，相互摩擦著，直至尾巴像舊掃帚一樣被磨破為止。此時，雌魚和雄魚分別排出卵子和精子。爾後，鮭魚已經沒有力量逆流而上了，外觀也開始發生明顯變化，銀白色的魚體變暗，全身出現紅斑，下頜彎曲，背部凸起，它們的生命力消失殆盡，它們走完了生命的全部旅程。

大自然的法則是嚴酷的，但也是合理的。死魚含有豐富的磷和蛋白質，這是幼魚生長所必需的養分，可以說，產卵鮭魚是為下一代而死的。幼魚將在淡水中生活一年後游回大海，再經過幾年（按不同種類的鮭魚，時間長短不一）的海洋生活之後，它們又將重新踏上幸福和死亡交替的遷徙之路。

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