丹尼索瓦洞之外的丹尼索瓦人，在中國的青藏高原現身了

新研究在青藏高原發現丹尼索瓦人。此前的研究顯示，很可能是丹尼索瓦人為藏族人貢獻了幫助在高海拔自由呼吸的等位基因。圖源：BEIJING GENOMICS INSTITUTE

撰文 | 郭 林

責編 | 陳曉雪

這不是一塊正式發掘出土的化石。從藏傳佛教的僧人手中輾轉幾次到科學家之手，國際科研團隊傾心10餘年，從發現化石至今將近40年過去了，我們今天終於可以報道這枚在中國發現的下頜骨化石，代表了目前人類登上青藏高原的最早記錄。更重要的是，它居然和在遙遠的西伯利亞發現的丹尼索瓦人有著聯繫。

北京時間5月2日凌晨，最新一期的Nature雜誌刊發了這一重磅發現。由中國科學院青藏高原所陳發虎院士領銜的團隊，通過古蛋白組學的分析，確認中國甘肅夏河地區出土的一塊下頜骨化石屬於丹尼索瓦人。對化石粘附的碳酸鹽進行鈾系法測年後，確定該個體生活的年代距今至少16萬年，屬於中更新世晚期。

「這些研究成果對於丹尼索瓦人和青藏高原的史前人類活動這兩個國際熱點問題研究都具有非常重要的意義。」論文的通訊作者之一、蘭州大學資源環境學院副教授張東菊介紹說。

此次發現，是考古學界首次在西伯利亞阿爾泰地區以外確認丹尼索瓦人化石。鑒於目前的丹尼索瓦人化石屈指可數，該下頜骨化石為豐富丹尼索瓦人的形態提供了新證據，「也為深入了解東亞直立人、古老型智人與現代智人的演化及其相互關係提供了新的視角」，張東菊在接受媒體採訪時解釋道。

這塊16萬年前的古人類化石，也更新了古人類最早踏上青藏高原的時間，表明古老型人類早在中更新世就踏上了青藏高原。在現代人到來之前，他們已經成功地適應了高海拔的缺氧環境。

神奇的發現之旅

夏河丹尼索瓦人的故事，始於39年前。

1980年，甘肅夏河的一位僧人到山洞裡修行，意外發現了一塊人的骨頭，看似和普通的人骨有所不同，覺得很稀奇。於是，他將這塊骨頭捐贈給了當地很有威望的六世貢唐活佛。活佛學識淵博，看到這塊骨頭後，敏銳地意識到這可能是一塊屬於古人類的化石，意義非凡。

圖1：甘肅夏河丹人下頜骨化石，a，b灰色半顯示的是虛擬復原後的完整標本，c為真實標本的照片，可見粘附了很多碳酸鹽沉積，d顯示CT掃描復原後去除碳酸鹽基質後的標本，e為下頜聯合部的角度。

經朋友的介紹，活佛把這塊化石交到了原中科院寒區旱區環境與工程研究所的董光榮研究員手上。董光榮計劃與蘭州大學教授陳發虎一起商量對這塊化石如何展開研究。

然而，當時董光榮正在做有關薩拉烏蘇遺址的研究，關於這一化石的研究暫時擱置了。這一等就是十多年。2010年，博士畢業留在蘭州大學工作的張東菊加入了此件化石的研究隊伍，該團隊才開始了真正的化石研究工作。

在古生物研究中，僅僅有化石是不夠的，我們要確定它的出土地點，才能獲得化石更準確的年代信息。研究團隊根據當時的發現、僧人描述的隻言片語，開始尋找當時他修行的洞穴。這一找又是6年，通過野外考察和尋訪當地牧民和僧人，2016年，他們終於確定了海拔3280米的白石崖溶洞中就是該化石的發現地。

發現丹尼索人的第二個家

位於西伯利亞阿爾泰地區的丹尼索瓦洞是考古學家的天堂。在過去十年，丹尼索瓦洞吸引了來自俄羅斯、德國、英國、加拿大、澳大利亞等國家一批又一批的研究者。

2010年，德國馬克斯·普朗克演化人類學研究所的科學家從出土於該山洞的一小段指骨成功提取到了古DNA，了解到這是一個獨立的物種，將之命名為丹尼索瓦人。研究者發現，丹尼索瓦人（以下簡稱為丹人）是尼安德特人（以下簡稱為尼人）的姊妹群，在80萬年前與現代人類分離。

隨後，科學家們源源不斷地從丹尼索瓦洞挖掘到「寶藏」，包括鑒定出不同時代的更多的丹人，甚至在山洞裡的沉積物中得到尼人的DNA。2015年，科學家通過骨膠原的方法辨識出了一塊長骨碎片屬於人類，通過基因測序意外發現這是丹人和尼人的第一代混血兒。2016年，丹尼索瓦洞里又出土了一塊破碎的頂骨，內部含有丹人的線粒體DNA。

中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員、古DNA實驗室主任付巧妹曾深度參與丹尼索瓦人的研究。她介紹說，目前根據古DNA能確認發現有4個半個體的丹尼索瓦人，如果算上那個混血兒的話。

圖2：丹尼索瓦洞發現的丹人臼齒化石。

來源：https://en.wikipedia.org/wiki/Denisova_hominin

可是這發生在遙遠的西伯利亞的故事，和我們的青藏高原有什麼關係呢？

通過古DNA的研究，科學家們已經了解到丹人的基因廣泛散布在亞洲人，澳大利亞土著人群和大洋洲的美拉尼西亞人群中，尤其是發現丹人可能對現代藏族人群和喜馬拉雅山兩側的夏爾巴人貢獻了一種名為EPAS1的等位基因，而這一等位基因為生活在青藏高原的人提供了適應高海拔缺氧環境的能力。

因此，很多科學家預測，丹人曾在亞洲廣泛分布並存在。「丹尼索瓦洞外的丹尼索瓦人都是些何方神聖？他們一定是在中國。」英國倫敦自然博物館人類起源研究部門研究主任、古人類學家Chris Stringer曾如此宣稱。在《自然》新聞的報道中，德國馬克斯·普朗克人類歷史科學研究所的考古學家Katerina Douka也認為，應該去中國尋找丹尼索瓦人。

2017年，夏河下頜骨的古DNA研究和古蛋白研究同時開始。

如果能夠從化石中提取出有效的DNA，就可以從分子層面做出最準確的判斷：這塊下頜骨的主人到底是誰？付巧妹實驗室負責古DNA的工作。遺憾的是，未能從樣本中提取出古DNA來。

當時在蘭州大學剛剛進入研究生學習的夏歡與德國馬克斯·普朗克演化人類學研究所的Frido Welker嘗試合作古蛋白質的研究。人體中蛋白質的氨基酸序列記錄著遺傳信息，雖然其解析度比DNA小的多，但其保存的時間往往比DNA更長，因此也能幫助我們確定骨頭化石的主人屬於哪一個古人類群體。令人激動的是，古蛋白組學的分析結果顯示，這枚下頜骨化石含有丹人特有的變異蛋白質！這也就意味著我們首次發現了丹尼索瓦洞以外的丹人，就在中國的青藏高原上！

「這是首次利用古蛋白組學研究的方式驗證了丹尼索瓦人在中國的出現，是一個值得關注的里程碑（a notable landmark）。」對於這一發現，Stringer評論說。

「當然，這一研究還處於初始階段，從化石和材料上提取到的證據有限，我們應該保持謹慎，但是古蛋白組學的確顯示出了很好的前景，為繪製DNA未能保存下來的古人類化石的關係圖譜提供了可能。」Stringer在郵件中告訴《知識分子》。

圖3：古蛋白組學揭示夏河人類化石與丹尼索瓦洞丹尼索瓦人、尼安德特人、現生人群及現代部分靈長類生物之間的親緣關係

人類最早踏上青藏高原的新記錄

人類何時登上的青藏高原？又是如何適應高原環境的？這一直是古人類學界和青藏高原科學考察的重點。

此前，考古學家認為青藏高原有明確記錄的人類遺址最早也就到1萬5千年。2018年年底，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員高星和張曉凌發現，人類最早在4萬年前已經來到青藏高原。他們團隊在尼阿底遺址（海拔4600米）的新發現，顯示了以石葉石器為代表的早期現代人在3-4萬年前就登上了青藏高原。

圖4：甘肅夏河白石崖溶洞遺址（紅星處），海拔3280米

而本次發現的甘肅夏河丹人化石比尼阿底遺址還要早12萬年，將人類在青藏高原活動的最早時間提前到了16萬年前。

現代人類若是想登上青藏高原，到高海拔的環境去生存，是非常有挑戰性的，而夏河丹人至少證明了古人類在登上青藏高原時，已經適應了這種資源匱乏、低溫、缺氧的環境。

2014年的一項研究顯示，幫助現代藏族人群和夏爾巴人適應高海拔氣候的等位基因EPAS1可能來自於4萬年前丹尼索瓦洞的丹人。儘管位於西伯利亞的丹尼索瓦洞處於相對較低的海拔，只有700米左右，但丹人身上的EPAS1等位基因表明他們可能已經適應了高海拔環境。

「很神奇，現在也有了這方面的化石證據。」多倫多大學人類學系助理教授Bence Viola在給《知識分子》的郵件中寫道。

夏歡則進一步指出，現代西藏人攜帶的EPAS1基因，可能來自於青藏高原周邊的古人類，比如夏河丹人。

「丹人可能最早生活在包括青藏高原以內的廣大東亞地區，其在向青藏高原擴散的過程中，獲得了適應高寒缺氧的基因。」夏歡在接受採訪時說。她同時推測，丹尼索瓦洞可能只是這群古老人類向北擴散的某個據點。

中國還有化石可能是丹尼索瓦人？

從丹尼索瓦洞出土的丹人標本屈指可數。可以說，新發現的化石在形態學上提供了至關重要的新證據。

夏河丹人的下頜骨保存了右側的大半，第一和第二臼齒保存較好，第三臼齒（智齒）未萌出，臼齒前部齒列只剩下牙根。研究者指出，根據牙齒的發育狀況和磨耗來看，這塊化石的主人是一個青少年，在13-18歲左右。

論文顯示，下頜骨的形態表現出一些古老性，更接近中更新世的化石人類，其下頜骨粗壯，低厚，尤其是缺少下頜頦突（下巴頦），下頜聯合部強烈向後收縮，形成69°角。

通過下頜骨幾何形態測量，也發現了一些原始性，包括變異在中更新世化石人類範圍內，而在直立人變異範圍的邊緣，更接近中國藍田人、周口店人。但相反的是，從齒列（牙齒排列的形態）來看，與直立人有所差別，不像直立人那麼長，而更接近於中更新世尼人和現代智人的一些標本。

圖5：展示夏河丹人所保存的下第三前臼齒和第一第二臼齒牙冠牙根及牙髓腔的形態。

從牙齒形態上來看，其牙尖和溝型也與中更新世人類化石接近，而與直立人不同。整個下頜骨和尼人比起來有一些相似性，如較平的齒弓，臼齒後間隙。不過，論文作者指出，臼齒後間隙有可能是因為智齒未萌出造成的。

令人浮想聯翩的是，新發現的丹人下頜骨與中國台灣澎湖發現的化石存在相似性，尤其是下第二臼齒展現出特殊的具有3個齒根的現象。「這一特徵在非亞洲智人之中很罕見，但是在相對現代的亞洲人群中，有著更高的出現頻率」，論文寫道。

Chris Stringer也告訴《知識分子》，這塊下頜骨的形態並不是獨一無二的，在中國台灣發現的澎湖人也有類似的特徵，而以前我們很多人認為澎湖人的形態更接近直立人。

圖6：台灣澎湖人下頜骨化石及牙齒復原。

論文還指出，中國的許家窯人和夏河丹人兩者在牙釉質-牙本質交界面上有一些相似性。「夏河化石和丹尼索瓦洞出土的丹人牙齒，使我們更加確信許家窯人也許也是丹尼索瓦人的假設。」Stringer評論說。

Viola也指出，一些中國已經發現的人類化石如許家窯人牙齒牙冠形態、尺寸以及較粗壯的牙根都與夏河丹人的類似，「許家窯人化石很可能是下一個丹尼索瓦人的候選標本」。

隨著技術的發展和更多化石證據的出現，我們或許能更進一步驗證以上假設：中國已有的化石中，是否還存在著丹人。

參考文獻：

1.FaHu C, Frido W, Chuan-Chou S, et al. A late Middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau[J]. Nature, 2019

https://www.nature.com/articles/s41586-019-1139-x

2. Zhang X L, Ha B B, Wang S J, et al. The earliest human occupation of the high-altitude Tibetan Plateau 40 thousand to 30 thousand years ago[J]. Science, 2018, 362(6418): 1049-1051.

3. Chang C H, Kaifu Y, Takai M, et al. The first archaic Homo from Taiwan[J]. Nature Communications, 2015, 6: 6037.

4. https://www.sciencemag.org/news/2014/07/tibetans-inherited-high-altitude-gene-ancient-human

製版編輯 | 斯嘉麗

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