科學家用VR助力動物大腦實驗研究，促進神經科學發展

一隻在泡沫滾輪上奔跑的老鼠正快速通過看似無窮無盡的走廊，而四周的牆壁布滿了黑白相間的條紋。但牆壁並非真實之像，它只是利用投影幻覺的模擬之境。

當滑鼠探索這個虛擬世界時，神經科學家亞曼·薩利姆（Aman Saleem）會觀察老鼠腦細胞的運作。刺激老鼠視網膜的光線會觸發電脈衝，並傳播到初級視覺皮層中的神經元，而薩利姆早已在其中植入了電極。教科書寫道神經元響應於特定的刺激，因此相同的輸入模式應該能引起一致的響應。但研究表明，事實並非如此。當滑鼠遇到先前重複的場景時，神經元以不同的模式激發。

位於倫敦大學學院實驗室的薩利姆表示：「如果你在五年內告訴我這一點，我會說『不，不是真的，那不可能』。」他在2018年9月1日發表的研究結果顯示，當老鼠在走廊中奔跑時，海馬體中的細胞會以某種方式改變視覺皮層細胞的激發方式。換句話說，老鼠對兩個相同場景的神經表示不盡相同，具體取決於它對自己位置的感知。

毫無疑問，動物的體驗會改變它對世界的感知：所有的大腦都能從經驗中學習，並結合多種信息流來構建對現實的感知。但研究人員曾經認為，至少在大腦中的特定區域中（首先處理感覺器官輸入的區域）能夠相對忠實地創建外部世界的表徵。根據這個模型，所述表徵將前往「聯繫」區域，並與記憶和期望結合以產生感知。

現在人們普遍認為這種觀點過於簡單化（其主要是基於二十世紀的研究，當時神經科學家會麻醉或固定動物，並測量動物大腦是如何對被動呈現的刺激作出反應）。在2010年一項具有里程碑意義的小白鼠研究中，研究人員保持小白鼠頭部固定以維持對視圖的控制，但允許小白鼠站立或奔跑。對於移動的小白鼠，視覺神經元的激發速度比正常情況超過兩倍。所述發現引發了一系列的實驗，以探索動物在活動期間的大腦變化，包括感覺區域對外界的反應方式。紐約冷泉港實驗室的神經科學家安妮·邱奇蘭德（Anne Churchland）表示：「這些結果具有顛覆性的意義。」

1. 「VR大大促進了神經科學。」

虛擬現實技術不是探索所述領域的唯一方法。例如，當動物在實驗室中移動時，神經科學家會同時記錄多個腦區。但在過去十年中，已有數十個研究團隊開始將小老鼠置於VR模擬之中。薩利姆表示，經常有人問他是否真的有必要採用虛擬現實，而他的回答是：如果沒有虛擬現實，他的大部分實驗都不可能實現。在VR中，動物將擁有更強的沉浸感，因為它們看到的世界可以根據其動作進行響應，就像是在現實世界中一樣。與此同時，科學家仍然能夠保持對實驗的嚴格控制，並且可以隨意增加，減少或扭曲感官輸入。在薩利姆的實驗採用了《黑客帝國》的元素：這位實驗者將涉及的VR設備命名為尼奧，墨菲斯和崔妮蒂。

只要動物頭部受到束縛，並且體驗著一個比真實環境簡單得多的VR世界，總會有人質疑動物大腦處理VR的程度是否與「真實世界」一樣。但是，這有助於VR研究人員解鎖探索大腦構建世界感知的新方法。加州大學舊金山分校的神經科學家邁克爾·史賽克（Michael Stryker）說道：「VR大大促進了神經科學。」

2. VR研究論文的激增

早在20世紀60年代，研究運動學的生物學家就曾拴住果蠅的頭部，並令其在乒乓球上行走。當VR在21世紀初開始興起時，神經科學家們重新把目光投向了這種方法。虛擬現實技術提供了一種觀察動物大腦活動的方法。即使頭部保持不動，科學家都有可能欺騙動物，令其認為自己正在自由地漫遊。這允許研究人員通過複雜的腦記錄技來為大量的神經元成像。於是，果蠅再次固定在乒乓球上，而研究斑馬魚幼蟲的科學家則將其頭部固定在瓊脂塊中，但允許它們像正常游泳時擺動尾巴。斑馬魚和果蠅的研究幫助科學家們看到了更簡單的神經迴路。不過，其他研究人員希望研究更複雜的哺乳動物大腦。特別地，他們對大腦皮層感興趣，因為這裡充滿多層神經元的區域對哺乳動物的智力十分重要。

早在2005年，研究人員就報告了一種用於老鼠的原型VR系統。當普林斯頓大學的大衛·塔克（David Tank）為老鼠製造了VR模擬器之後，這種方法就成為了主流。塔克當時正在研究老鼠的導航系統：海馬體及附近大腦區域的細胞，其用於幫助動物追蹤其在空間中的位置。研究人員首先在老鼠體內植入了電極，並記錄腦細胞的激發。研究的進展幫助塔克獲得了2014年諾貝爾生理學或醫學獎。但塔克希望通過精細的細胞內電極來進一步研究神經元的激發。這要求動物頭部保持靜止，所以塔克和克里斯·哈維（Chris Harvey）開發了一個足夠豐富的虛擬世界，並營造了一種在空間中移動的感覺。在2009年，研究小組在一項研究中報告了這個老鼠VR系統，並首次描述了海馬體神經元的運作原理。他們利用多個感官輸入流創建了一個空間地圖。

這項研究在過去幾年中導致了關於哺乳動物VR的論文激增。實驗室紛紛研究導航細胞和視覺細胞，探索它們是如何相互影響。在弗吉尼亞州阿什伯恩的霍華德·休斯醫學研究所中，位於跑步機的老鼠在完全黑暗中行走，而面板不斷從側面進出，從而營造一種其正在向下移動的幻覺。在伊利諾伊州的西北大學，取決於老鼠在球形跑步機的奔跑方式，其追逐的氣味將減弱或增強。塔克表示：「出現了各種各樣的版本。這是一個完整的生態系統。」

很難確定動物是如何體驗這種虛擬世界。研究人員經常將沉浸在駕駛遊戲中的人類作為類比：玩家知道自己實際上並沒有在駕駛賽車，但大腦充分參與了能夠激活與真實駕駛體驗相同的視覺過程。科學家在解釋VR實驗時的主要關注點是，儘管投影圖像與滑鼠的運動同步變化，但其他感官輸入卻沒有。另外，頭部固定的老鼠無法接收到現實世界中的頭部運動信號或平衡信號。對於希望研究海馬體導航系統是如何利用各種感官輸入來創建空間感的科學家來說，這些問題尤其令人不安。

加利福尼亞大學的神經科學家馬揚·梅達（Mayank Mehta）在2015年報告說，當大鼠探索2D VR系統時，海馬神經元的發射方式不同，其程度小於嚙齒動物在真實世界複製空間中走動時。 （為重建VR設置，梅達給房間的窗帘印上了圖案）梅達表示，現實世界的觸覺，嗅覺和聲音提示，以及老鼠自然移動頭部和身體的能力保持同步，從而以與模擬不同的方式參與至動物的導航系統。但梅達的觀點並未顯著削弱其對VR的興趣。正如他和其他人所表明的那樣，當嚙齒動物沿走廊直線移動時，VR和現實世界產生了類似的神經激發模式。在新型的VR系統中，嚙齒動物已經在能夠在球形跑步機中運動，從而創建了自然的平衡和運動信號，而研究人員確實看到了類似於真實世界的空間神經表徵。

梅達指出，這些實驗正在幫助研究人員探索虛擬現實要達到何種逼真程度才能令大腦無法區分。相關的方法是增強現實，亦即動物能夠在實驗室空間中自由移動，但通過投影至牆壁的圖像，科學家依然能夠控制其感知的畫面。在這些研究中，科學家們不能使用某些神經記錄方法，但他們可以看到對大腦空間感知而言十分重要的感官輸入。曾因大腦導航系統而獲得2014年諾貝爾獎的挪威科技大學神經科學家愛德華·莫索爾認為，只要科學家們意識到這些細微差別，VR就是一種強大的技術。

3. 不可能的世界

莫索爾指出，令VR尤為強大的原因是，「你可以隨心所欲地操縱環境因素，並保持其他因素不變」。虛擬現實模擬甚至可以改變物理定律。在自然界中，如果動物以特定速度奔跑，而視覺輸入會按照這一速度變化。但在VR中，你可以打破這種關聯。

例如，神經科學家一直想知道，動物在空間中移動的感知是否更多地受到關於其自身運動的內部信號所影響，還是說更多地受到其看到的畫面所影響。在2018年，斯坦福大學的麗薩·吉奧科莫（Lisa Giocomo）研究了向海馬體饋送的神經元。VR實驗表明，當外界以極快的速度通過時（如正穿過森林時的動物看著附近的樹木），視覺線索將主導導航系統的這一部分。當信號移動得更慢時，由動物自身運動產生的信號將取而代之。

瑞士弗雷德里希·米歇爾生物醫學研究所（Friedrich Miescher Institute for Biomedical Research）的神經科學家格奧爾·凱勒（Georg Keller）同樣在實驗中控制了老鼠移動和視覺的關聯。他在2016年報告道，當虛擬走廊的一小部分沒有與老鼠的移動同步時，他稱之為「不匹配細胞」的子集將開始激發。凱勒認為，這種細胞可以幫助老鼠檢測出非因自身運動產生的信號。他相信這可以為一個可追溯到20世紀40年代的理論提供證明，亦即大腦不斷預測可能發生的事情，而皮層區的作用是檢測相關預測的偏差。在這個模型中，老鼠預期看到的內容有一部分是基於其它所看到的畫面的記憶，以及它自己的運動。這種預期會影響視覺皮層中的神經元激發。

其他VR實驗顯示，過往的經驗是如何塑造視覺皮層活動。英國愛丁堡大學的神經科學家娜塔莉·羅什福爾（Nathalie Rochefort）在2018年報告說，當她在虛擬走廊的一個特定點給予小白鼠獎勵後（一滴可以解渴的水），表徵虛擬走廊的視覺皮層發生了巨大變化。在一開始，走廊的所有區域在視覺皮層中都產生相等量的神經活動。但一旦「獎勵區」激活時，大多數視覺皮層神經元開始只在這一位置激發。

經過數十年針對嚙齒動物大腦的詳細研究後，科學家們開始利用VR來探索研究結果是否同樣適用於靈長類動物的大腦。例如，華盛頓大學的伊麗莎白·布法羅（Elizabeth Buffalo）正通過VR來證明靈長類動物的海馬體包含「位置細胞」，就如同嚙齒動物一樣。在實驗中，猴子通過移動操縱桿來探索投射的Y形迷宮。布法羅測試猴子記憶路線的能力，從而分析海馬體的空間表徵是如何與它在記憶中扮演的關鍵角色相互作用。她解釋說：「我們喜歡VR的原因是，我們可以執行豐富的行為任務。」

4. 走向更逼真的現實

紐約大學紐約大學的神經科學家大衛·施耐德（David Schneider）指出，經過十年的VR探索，研究感官系統的科學家們已經不再局限於觀察單獨的大腦區域。在很長一的段時間裡，科學家們一直在探究感覺神經元是如何響應視覺，聲音，氣味和紋理而激發。但現在，研究人員認識到感覺皮層中的神經元「代表了世界某種特徵的交叉，以及動物所做事情的某些方面」。當科學家只向無法移動的老鼠呈現圖像時，他們明白初級視覺皮層中的細胞只是單純編碼這種視覺刺激。當向可活動老鼠呈現運動圖像時，運動顯然同時塑造了神經元的活動。現在科學家正在仔細研究動物的位置感，預期，以及經驗關聯。結果證明，這同樣是視覺皮層神經活動的一部分。

英國劍橋大學的神經科學家賈斯珀·普爾特（Jasper Poort）正在幫助開發能夠追蹤老鼠頭部運動和眼睛運動的頭戴式攝像系統。這個設備的目標是幫助研究人員監測動物在自由移動時所看到的畫面。他預測，觀察動物在更複雜環境中執行更複雜的行為將進一步揭示記憶，注意力，以及大腦功能的其他方面是如何影響早期感覺處理。他解釋說：「實驗的方式可以帶來完全不同的結果。」

施耐德補充說，50年後，科學家們可以看看基於VR實驗數據的模型，並發現它們同樣是過於簡單。史賽克表示：「從長遠來看，隨著技術的進步，一切都會變得不那麼虛擬。」但就目前而言，他認為將老鼠置於遊戲模擬中仍然是一種富有成效的實驗，因為「真正的現實可不好侍候。」

來源：映維網

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