大型喇叭狀花朵花管進化和功能研究獲進展

被子植物的花常通過不同的方式形成各種管狀構造以適應傳粉者的形態。生態與進化領域的一些著名案例為人們展示的正是花管的進化與適應現象。比如達爾文首先討論過的具有超長距的彗星蘭與其傳粉者馬島長喙天蛾的關係，北美耬斗菜屬傳粉者轉變介導的距的進化延伸以及長喙蠅類與南非長管鳶尾屬（Lapeirousia）的花管協同進化。在以往的諸多研究中，花管長度與傳粉者的喙長呈現明顯的大致匹配的趨勢，或者花管限制了短喙傳粉者的訪問而只允許各種喙長於花管的傳粉者訪問和傳粉。

在植物界，大王花和某些木蘭科、睡蓮科的碗狀花的碩大花朵讓人印象深刻。除此之外，單朵花中就屬多種百合、曼陀羅和仙人掌為代表的各種大型喇叭狀花能夠稱得上巨大，它們具有寬闊的開口和逐漸向後收縮的管狀結構。與前兩類久受關注的花朵相比，大型喇叭狀花的起源和適應意義甚少被關注，這與它們令人驚嘆的外形和甚為重要的園藝地位極不相稱。最近，中國科學院昆明植物研究所的研究人員利用雲南省麻栗坡縣同域分布的川滇百合Lilium primulinum var. ochraceum和百合L. brownii var. viridulum對這類花的適應性進行了探討，並結合中科院成都生物研究所博士高雲東的百合屬系統發育工作對其可能的進化路徑進行了分析。百合具有典型的大型喇叭狀花的形態，而川滇百合具有短喇叭狀構造，可能代表了進化的中間環節。

研究者提出了三個可能的進化途徑。三個路徑均假設這類花起源於具有短喇叭狀的祖先，因為這樣一個祖先直接通過簡單的花被延伸即可形成大型喇叭狀花朵。途徑I（傳粉者轉變途徑）：短喇叭狀祖先經歷了數次傳粉者轉變事件，不斷地適應新的、口器更長的傳粉者，拋棄較短口器的訪問者，最終形成適應口器特長的傳粉者的大型喇叭狀花被。途徑II（逐漸特化途徑）：短喇叭狀祖先因為花冠短，所以被多種口器長度的動物訪問和傳粉，而因為口器短的訪花者可能效率低，因此逐漸進化出長的喇叭狀構造，將短口器的訪花者排除掉。途徑III（逐漸泛化途徑）：因為長口器的訪花者對較短的花可能傳粉效率較差，因此花被的延伸可能是不斷地適應口器更長的訪花者的結果；但由於大型喇叭狀花結構寬闊，它可能能夠被各種不同口器長度的動物訪問和傳粉，所以花被的伸長可能並不排除短口器訪花者繼續參與傳粉過程。

觀察發現兩種百合均主要被喙長不同的天蛾訪問。其中僅具有短喇叭狀構造的報春百合只能由短喙的天蛾傳粉，喙太長的天蛾在訪問過程中因為身體不接觸雌雄蕊而無傳粉作用，而大型喇叭狀的百合則同時被短喙和長喙的天蛾傳粉。對以往文獻的統計發現大型喇叭狀花普遍能夠被喙長遠遠短於自己喇叭狀花管的天蛾訪問。系統發育分析結合傳粉系統統計表明喇叭狀花在百合屬多次獨立起源，最可能起源於花被反卷而具有短喇叭狀結構的祖先，傳粉者身份由白天的昆蟲到夜間的天蛾的轉變很可能觸發了這樣的進化過程。這些結果支持路徑III（逐漸泛化）的預測。大型喇叭狀花的進化歷程可能是一個逐漸 「容納」更多傳粉者種類而同時繼續保留原先傳粉者的過程，這與過去一些經典模式形成鮮明對比。在那些模式中，花管的進化延伸反映了對全新傳粉者的形態適應（路徑I：傳粉者轉變）或者是對短口器傳粉者的逐漸排除（路徑II：逐漸特化）。

昆明植物所博士劉長秋為論文第一作者，研究員孫航為通訊作者。相關研究以Floral adaptations of two lilies: implications for the evolution and pollination ecology of huge trumpet-shaped flowers為題發表在植物學刊物American Journal of Botany上。該研究得到科技部重點研發計劃項目（2017YFC0505200）和國家自然科學基金-雲南省聯合基金（U1802232）等的支持。

圖1 假設的三種進化途徑。1，傳粉者轉變路徑。2，逐漸特化途徑。3，逐漸泛化途徑。

圖2 A-C，川滇百合及其訪花者。D，川滇百合的柱頭。E-G，百合及其訪花者。H，百合的柱頭。

圖3 川滇百合與百合的傳粉處理結果。Natural=自然傳粉，Cross=異交，Self=自交，ST1=短喙類天蛾（鷹翅天蛾屬），ST2=短喙類天蛾（缺角天蛾屬），ST3=長喙類天蛾（報春百合為條背天蛾，百合為甘薯天蛾）。

來源：中國科學院昆明植物研究所

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