絲綢之路孕育的果樹
1.
蘋果是全世界最具經濟和文化意義的水果之一，它生長在所有的溫帶地區，屬於薔薇科植物。現如今，已被確認的陸生蘋果品種就已經超過1000個，可以說，蘋果是生活中最常見的水果。
同時，它的演變歷史也深深地與人類文明交織，從一些創造古典藝術作品中，我們可以得知早在兩千多年前，南歐就已經有了蘋果的種植。它的進化史為我們研究人類栽培會如何影響植物進化提供了一個獨特而有趣的案例。
最近，有考古學研究在歐洲和西亞各地發現了保存完好的古老的蘋果種子。從最新的遺傳數據中，研究人員發現了一段與這種我們最熟悉的水果有關的新故事。
數據表明，蘋果的馴化過程與其他一些植物的馴化過程非常不同，特別是當對比於那些一年生植物（如穀類作物）來說，這種區別尤為明顯。與穀類作物相比，蘋果的馴化過程似乎非常快速，而且受到雜交的驅動。這使得研究人員開始對馴化的中心概念和人的意向性產生了疑問。
馬克斯·普朗克進化人類學研究所的Robert Spengler追溯了蘋果從野生到現如今的演化歷史，並將結果發表在了最近的《植物科學前沿》上。
2.
從考古遺址上發現的古老種子表明，歐洲和西亞各地的人們對野生蘋果的採集已經有長達一萬多年的歷史了。但是，我們卻並不清楚這些蘋果在馴化的過程中，或者說在人類栽培下發生了怎樣的變化。
通過最近的一些基因分析，研究人員發現，現代蘋果是至少四種野生蘋果雜交的結果。研究人員猜測，導致這幾種蘋果結合在一起的原因應該就是絲綢之路。
野生蘋果的雜交產生了更大的蘋果。| 圖片來源：Robert Nicholas Spengler
野生蘋果大多個頭較小，對於研究人員來說，一個重要的問題就是想要了解，蘋果是如何以及何時進化成更大的果實的呢？
研究人員認為，最初，蘋果因那些古老的動物而得以傳播。果實進化出甜美的果肉吸引動物來吃，動物將它們的種子傳播到更廣的範圍；進化出更大的果實則更主要地是為了吸引大型動物來幫助它們傳播種子。後來，蘋果開始因人類開展的像絲綢之路這樣的貿易過程而得以傳播。所有的這些過程，形成了各種我們今天所知道的蘋果品種。
大多數研究馴化的學者關注的是人類最初開始培育植物的那段時期，但在這項研究中，Spengler探索的是為馴化奠定了基礎的野生過程。他解釋說：「既然水果是種子傳播的進化適應，那麼理解水果進化的關鍵就在於揭開過去是動物在吃這些水果是什麼。」
蘋果亞科的許多植物都有小的果實，比如櫻桃、覆盆子等等。這些小的果實很容易被鳥類吞食，然後四處散播種子。然而，一些野生的蘋果科物種進化得太大，比如蘋果、梨、木瓜和桃子，以至於鳥類無法幫助它們散播種子。
化石和基因證據表明，這些大型水果在人類開始培育它們之前就已經進化了數百萬年。那麼這些巨大的水果的進化是為了吸引誰呢？有證據表明，作為一種進化適應，水果變大為的是吸引大型動物來吃它們並傳播它們的種子。某些大型的哺乳動物至今仍會以蘋果為食並傳播種子。
在上一個冰河時代末期之前，歐洲大陸上有更多的大型哺乳動物，如野馬和巨鹿。有證據表明，在過去的一萬年里，蘋果的大型野生近親的種子散布很弱，這是因為在這些大型動物中有很多已經滅絕了。野生蘋果的種群在冰河時期的冰期避難所區域的分布，進一步地表明了如果沒有動物進行原始播種，那麼這些植物並不能進行長距離的遷移，也不會在新的地區棲息。
3.
在上一個冰河時代末期之後，野生蘋果樹的種群開始被隔離。直到人類沿著絲綢之路才帶著這些果實跨越歐亞大陸。一旦人類幫助這些果樹讓它們再次相遇，蜜蜂和其他授粉者就會自動完成剩下的工作。由此產生的雜交後代果實會更大，這是雜交的常見結果。人類注意到了這些更大的果樹，並且通過嫁接等種植技術來固定這種特性。
在過去的兩千多年裡，通過栽培和進一步雜交，蘋果的品種變得多樣化。因此，那些我們今天所喜愛的蘋果之所以得以流傳，主要是通過快速的雜交和嫁接過程；而不是通過挑選最受歡迎的果樹然後種植它們的種子這種漫長的過程而發展起來的。
這項研究挑戰了「馴化」的定義，它證明了沒有一種能以一概全的模式可以解釋植物在人類栽培下出現的進化。對一些植物來說，馴化需要數千年的培育和人類誘導的選擇壓力；而對另外一些植物來說，雜交會導致形態的快速變化。Spengler指出：「並非所有植物的馴化過程都是一樣的。當我們研究植物馴化時，研究一年生的草本植物固然重要，比如小麥和水稻。但是地球上還有數百種其他的馴化植物，其中很多都是通過不同的途徑馴化的。」
最終，我們能享用到的那些甜美多汁蘋果，似乎要感謝那些已經滅絕的巨型動物和絲綢之路上的商人。
參考鏈接：
[1] https://www.eurekalert.org/pub_releases/2019-05/mpif-eto052119.php
[2] https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2019.00617/full
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