膜電位概述

視頻： 2分鐘神經科學_膜電位

膜電位（也是跨膜電位或膜電壓）是生物細胞內部和外部之間電勢的差異。關於電池的外部，通常以毫伏給出的膜電位的典型值在-40mV至-80mV的範圍內。

所有動物細胞都被由脂質雙層組成的膜包圍，其中嵌有蛋白質。該膜既用作絕緣體又用作離子運動的擴散阻擋層。跨膜蛋白，也稱為離子轉運蛋白或離子泵蛋白，主動將離子推過膜並在膜上建立濃度梯度，離子通道允許離子沿著這些濃度梯度移動穿過膜。離子泵和離子通道在電學上等效於插入膜中的一組電池和電阻器，因此在膜的兩側之間產生電壓。

幾乎所有的質膜都有一個電勢，其內部通常相對於外部是負的。[1]膜電位具有兩個基本功能。首先，它允許電池充當電池，提供電力以操作嵌入膜中的各種「分子裝置」。其次，在諸如神經元和肌肉細胞的可電激發細胞中，它用於在細胞的不同部分之間傳遞信號。通過在膜中的一個點處打開或關閉離子通道產生信號，從而產生膜電位的局部變化。膜中的相鄰或更遠的離子通道可以快速地影響電場的這種變化。然後，由於電位變化，這些離子通道可以打開或關閉，從而再現信號。

在非興奮細胞和基線狀態的可興奮細胞中，膜電位保持在相對穩定的值，稱為靜息電位。對於神經元，靜息電位的典型值範圍為-70至-80毫伏;也就是說，電池內部的負基線電壓小於十分之一伏特。離子通道的打開和關閉可以引起離開靜止電位。如果內部電壓變得更負（例如從-70mV到-60mV），則稱為去極化，或者如果內部電壓變得更負（例如從-70mV到-80mV），則稱為超極化。在可興奮的細胞中，足夠大的去極化可以引起動作電位，其中膜電位在短時間內（大約1到100毫秒）快速且顯著地變化，經常逆轉其極性。通過激活某些電壓門控離子通道產生動作電位。

在神經元中，影響膜電位的因素是多種多樣的。 它們包括多種類型的離子通道，其中一些是化學門控的，其中一些是電壓門控的。 因為電壓門控離子通道受膜電位控制，而膜電位本身受這些相同離子通道的影響，所以產生允許複雜時間動態的反饋迴路，包括振蕩和再生事件，例如動作電位。

細胞膜相對側的離子濃度差異導致稱為膜電位的電壓。

目錄

1 物理基礎

1.1 電壓

1.2 離子和驅動它們運動的力量

1.3 質膜

1.4 促進擴散和運輸

1.5 離子泵

1.6 離子通道

1.6.1 泄漏通道

1.6.2 配體門控通道

1.6.3 電壓相關通道

1.7 逆轉潛力

1.8 發育過程中膜電位的變化

1.9 等效電路

2 休息潛力

3 分級潛力

4 其他價值觀

5 影響和影響

6 參考

物理基礎

細胞中的膜電位最終來自兩個因素：電力和擴散。電力來自具有相反電荷（正和負）的粒子之間的相互吸引以及具有相同類型電荷（均為正或負兩者）的粒子之間的相互排斥。擴散源於粒子從高度集中的區域重新分布到濃度低的區域的統計趨勢。

電壓

主條目：電壓

電場（箭頭）和由一對帶相反電荷的物體產生的恆定電壓的輪廓。電場與電壓輪廓成直角，並且在輪廓之間的間距最小的情況下，磁場最強。

與電勢差異同義的電壓是在電阻上驅動電流的能力。實際上，最簡單的電壓定義由歐姆定律給出：V = IR，其中V是電壓，I是電流，R是電阻。如果將諸如電池的電壓源放置在電路中，則源的電壓越高，其將越過可用電阻的電流量越大。電壓的功能意義僅在於電路中兩點之間的電位差。單點電壓的想法毫無意義。在電子設備中常規地將電壓零分配給電路的某個任意選擇的元件，然後為相對於該零點測量的其他元件分配電壓。選擇哪個元素作為零點沒有意義 - 電路的功能僅取決於不依賴於電壓本身的差異。然而，在大多數情況下並且按照慣例，零電平通常被分配給與地面接觸的電路部分。

同樣的原理適用於細胞生物學中的電壓。在電活性組織中，任何兩點之間的電位差可以通過在每個點插入電極來測量，例如在電池內部和一個外部插入電極，並將兩個電極連接到本質上是專用電壓表的引線。按照慣例，零電位值被分配給單元的外部，並且外部和內部之間的電位差的符號由內部相對於外部零的電位確定。

在數學術語中，電壓的定義以電場E的概念開始，電場是指向空間中每個點的幅度和方向的矢量場。在許多情況下，電場是保守場，這意味著它可以表示為標量函數V的梯度，即E = -V。該標量場V稱為電壓分布。注意，該定義允許任意的積分常數 - 這就是為什麼電壓的絕對值沒有意義的原因。通常，只有當磁場不顯著影響它們時，電場才能被視為保守的，但這種情況通常適用於生物組織。

由於電場是電壓分布的梯度，小區域內電壓的快速變化意味著強電場;相反，如果電壓在大區域內保持大致相同，則該區域中的電場必須很弱。相當於強電壓梯度的強電場意味著強力施加在位於該區域內的任何帶電粒子上。

離子和驅動他們運動的力量

主要文章：離子，擴散，電化學梯度和電泳遷移率

兩個燒杯的示意圖，每個燒杯填充有水（淺藍色）和半透膜，該半透膜由插入燒杯中的虛線垂直線表示，將燒杯的液體內容物分成兩個相等的部分。左手燒杯表示零時刻的初始狀態，其中離子的數量（粉色圓圈）在膜的一側比另一側高得多。右手燒杯代表在稍後時間點的情況，之後離子已經從燒杯的高濃度隔室流到膜上，使得膜的每一側上的離子數量現在更接近相等。

離子（粉圓圈）將從較高濃度流向膜，流過較低濃度（沿濃度梯度下降），從而產生電流。然而，這在膜上產生了與離子運動相反的電壓。當這個電壓達到平衡值時，兩個平衡和離子流停止。[2]

生物有機體內的電信號通常由離子驅動。[3]動作電位最重要的陽離子是鈉（Na ）和鉀（K ）。[4]這兩種都是帶有單個正電荷的單價陽離子。動作電位還可以包括鈣（Ca2 ），[5]，它是帶有雙正電荷的二價陽離子。氯離子（Cl-）在一些藻類的動作電位中起主要作用[6]，但在大多數動物的動作電位中起著微不足道的作用。[7]

離子在兩種影響下??穿過細胞膜：擴散和電場。一個簡單的例子，其中兩個溶液-A和B-被多孔屏障分開，說明擴散將確保它們最終混合成相同的溶液。發生這種混合是因為它們的濃度不同。高濃度區域將向低濃度區域擴散。為了擴展該實例，讓溶液A具有30個鈉離子和30個氯離子。此外，讓溶液B僅含有20個鈉離子和20個氯離子。假設屏障允許兩種類型的離子穿過它，則將達到穩定狀態，由此兩種溶液都具有25個鈉離子和25個氯離子。然而，如果多孔屏障對哪種離子通過是選擇性的，則單獨的擴散不會決定所得到的溶液。回到前面的例子，讓我們現在構建一個只能滲透鈉離子的屏障。現在，只允許鈉通過屏障從溶液A中的較高濃度擴散到溶液B中的較低濃度。這將導致鈉離子比溶液B中的氯離子更多的積累和更少的鈉離子。溶液中的氯離子A。

這意味著溶液B中的凈正電荷來自較高濃度的帶正電荷的鈉離子，而不是帶負電荷的氯離子。 同樣，溶液A中的負負電荷來自較高濃度的負氯離子，而不是正鈉離子。 由於相反的電荷吸引和類似的電荷排斥，離子現在也受到電場以及擴散力的影響。 因此，正鈉離子不太可能傳播到現在更正的B溶液並保留在現在更負的A溶液中。 電場力完全抵消由於擴散引起的力的點稱為平衡電位。 此時，特定離子（在這種情況下為鈉）的凈流量為零。

質膜

細胞膜，也稱為質膜或質膜，是所有活細胞共有的半透性脂質雙層。它含有多種生物分子，主要是蛋白質和脂質，參與大量細胞過程。

每個動物細胞都被封閉在質膜中，質膜具有脂質雙層結構，其中嵌入有許多類型的大分子。因為它由脂質分子製成，所以質膜本質上具有高電阻率，換句話說，對離子的低固有滲透性。然而，嵌入膜中的一些分子能夠主動地將離子從膜的一側輸送到另一側，或者提供可以通過它們移動的通道。[8]

在電學術語中，質膜用作組合電阻器和電容器。阻力來自於膜阻礙電荷在其上移動的事實。電容起因於脂質雙層如此薄以至於在一側上帶電粒子的累積產生電力，該電力將帶相反電荷的粒子拉向另一側。膜的電容相對不受嵌入其中的分子的影響，因此它具有或多或少的不變值，估計為約2μF/ cm 2（膜片的總電容與其面積成比例）。另一方面，純脂質雙層的電導率非常低，在生物學情況下，它總是由嵌入分子提供的替代途徑的傳導控制。因此，膜的電容或多或少是固定的，但電阻是高度可變的。

質膜的厚度估計為約7-8納米。由於膜非常薄，因此不需要非常大的跨膜電壓就能在其中產生強電場。動物細胞中的典型膜電位大約為100毫伏（即十分之一伏特），但計算表明，這會產生接近膜可承受的最大電場 - 已計算出電壓大於200毫伏的差異可能導致介電擊穿，即穿過膜產生電弧。

促進擴散和運輸

促進細胞膜的擴散，顯示離子通道和載體蛋白

純脂質雙層對離子穿過它的阻力非常高，但是嵌入膜中的結構可以通過稱為促進傳輸和促進擴散的機制主動或被動地極大地增強離子運動。 發揮最大作用的兩種類型的結構是離子通道和離子泵，兩者通常由蛋白質分子的組合形成。 離子通道提供離子可以通過的通道。 在大多數情況下，離子通道僅可滲透特定類型的離子（例如，鈉和鉀，但不能滲透氯化物或鈣），並且有時滲透率根據離子運動的方向而變化。 離子泵，也稱為離子轉運蛋白或載體蛋白，主動將特定類型的離子從膜的一側轉移到另一側，有時使用來自代謝過程的能量來進行轉移。

離子泵

鈉 - 鉀泵使用來自ATP的能量來交換膜上的鉀離子。

主要文章：離子轉運器和主動運輸

離子泵是完整的膜蛋白，可以進行主動轉運，即使用細胞能量（ATP）來「泵」離子以抵抗其濃度梯度。[9]這種離子泵從膜的一側吸收離子（降低其濃度）並在另一側釋放它們（在那裡增加其濃度）。

與動作電位最相關的離子泵是鈉 - 鉀泵，它將三個鈉離子從細胞中輸出，兩個鉀離子輸入。[10]因此，神經元內鉀離子K 的濃度大約是外部濃度的20倍，而外部的鈉濃度大約是內部的9倍。[11] [12]以類似的方式，其他離子在神經元內外都有不同的濃度，如鈣，氯和鎂。[12]

如果每種類型離子的數量相等，則鈉 - 鉀泵將是電中性的，但是，由於三對二交換，它為每個循環提供從細胞內到細胞外的一個正電荷的凈移動，從而有助於產生正電壓差。該泵具有三種作用：（1）使細胞外空間鈉濃度高，細胞內空間低; （2）使細胞內空間鉀濃度高，細胞外空間低; （3）它使細胞內空間相對於細胞外空間具有負電壓。

鈉鉀泵運行相對較慢。如果在任何地方用相同濃度的鈉和鉀初始化細胞，則泵需要數小時才能建立平衡。泵不斷運轉，但由於可用於泵送的鈉和鉀的濃度降低，因此效率逐漸降低。

離子泵僅通過確定細胞內和細胞外離子濃度的相對比例來影響動作電位。動作電位主要涉及離子通道的打開和關閉，而不是離子泵。如果通過去除能量來源或通過添加哇巴因等抑製劑來關閉離子泵，軸突在其振幅開始顯著衰減之前仍然可以發射數十萬個動作電位。[9]特別是，離子泵在動作電位後對膜的復極化沒有顯著作用。[4]

另一個功能上重要的離子泵是鈉鈣交換器。該泵以與鈉 - 鉀泵概念上類似的方式操作，除了在每個循環中它從細胞外空間交換來自細胞內空間的一個Ca 的三個Na 。因為凈流量是向內的，所以該泵實際上是「下坡」，因此除了膜電壓之外不需要任何能量源。其最重要的作用是向外泵送鈣 - 它還允許向內流動的鈉，從而抵消鈉 - 鉀泵，但是，因為總鈉和鉀濃度遠高於鈣濃度，這種效果相對不重要。鈉鈣交換劑的最終結果是在靜止狀態下，細胞內鈣濃度變得非常低。

離子通道

主要文章：離子通道和被動運輸

七個球的半徑與一價鋰，鈉，鉀，銣，銫陽離子的半徑成正比（分別為0.76,1.02,1.38,1.52和1.67），二價鈣陽離子（1.00?）和一價氯化物（1.81?）。

儘管它們的半徑差異很小，[13]離子很少通過「錯誤」通道。例如，鈉離子或鈣離子很少通過鉀通道。

離子通道是具有孔的完整膜蛋白，離子可以通過孔在細胞外空間和細胞內部之間傳播。大多數通道對一個離子是特定的（選擇性的）;例如，大多數鉀通道的特徵在於鉀對鈉的選擇性比為1000：1，儘管鉀離子和鈉離子具有相同的電荷並且它們的半徑略有不同。通道孔通常很小，以至於離子必須以單文件順序通過它。[14]儘管許多通道表現出各種亞電導水平，但通道孔可以是開放的或封閉的以用於離子通道。當通道打開時，離子通過通道孔向下穿過該特定離子的跨膜濃度梯度。通過通道的離子流速率，即單通道電流幅度，由該離子的最大通道電導和電化學驅動力確定，該電離驅動力是膜電位的瞬時值與反轉電位的值之間的差。 [15]

四聚體鉀通道的示意性棒圖，其中每個單體亞單元對稱地布置在中心離子傳導孔周圍。孔軸垂直於屏幕顯示。碳，氧和氮原子分別由灰色，紅色和藍色球體表示。單個鉀陽離子在通道的中心被描繪為紫色球體。

開放鉀通道的描述，鉀離子在中間顯示為紫色，並且氫原子被省略。當通道關閉時，通道被阻塞。

通道可具有幾種不同的狀態（對應於蛋白質的不同構象），但每種這樣的狀態是開放的或閉合的。通常，閉合狀態對應於孔隙的收縮 - 使其不能通向離子 - 或者蛋白質的單獨部分，從而阻塞孔隙。例如，電壓依賴性鈉通道經歷失活，其中一部分蛋白質進入孔中，使其密封。[16]這種失活會關閉鈉電流，並在動作電位中發揮關鍵作用。

離子通道可以根據它們對環境的響應進行分類。[17]例如，動作電位中涉及的離子通道是電壓敏感通道;它們響應膜上的電壓而打開和關閉。配體門控通道是另一個重要的課程;這些離子通道響應於配體分子（例如神經遞質）的結合而打開和關閉。其他離子通道以機械力打開和關閉。還有其他離子通道 - 例如感覺神經元的離子通道 - 響應於其他刺激（例如光，溫度或壓力）而打開和關閉。

泄漏通道

泄漏通道是最簡單的離子通道類型，因為它們的滲透性或多或少是恆定的。在神經元中具有最重要意義的泄漏通道的類型是鉀通道和氯通道。應該注意的是，即使這些在性質上也不是完全恆定的：首先，它們中的大多數是電壓依賴的，因為它們在一個方向上的導電性比另一個方向上好（換句話說，它們是整流器）;第二，它們中的一些能夠被化學配體關閉，即使它們不需要配體才能操作。

配體門控通道

封閉和開放狀態下的配體門控鈣通道

配體門控離子通道是當某些類型的化學配體與蛋白質結構結合時其滲透性大大增加的通道。動物細胞包含數百種（如果不是數千種）這些類型。一大部分功能作為神經遞質受體 - 它們發生在突觸後部位，並且通過突觸前軸突末端釋放對其進行門控的化學配體。這種類型的一個例子是AMPA受體，其是神經遞質谷氨酸的受體，其在被激活時允許鈉離子和鉀離子通過。另一個例子是GABAA受體，一種神經遞質GABA的受體，當被激活時允許氯離子通過。

神經遞質受體被出現在細胞外區域的配體激活，但是存在其他類型的配體門控通道，其由細胞內側的相互作用控制。

電壓相關通道

電壓門控離子通道，也稱為電壓依賴性離子通道，是其通透性受膜電位影響的通道。它們形成另一個非常大的組，每個成員具有特定的離子選擇性和特定的電壓依賴性。許多也與時間有關 - 換句話說，它們不會立即響應電壓變化，而是僅在延遲之後。

該組中最重要的成員之一是一種電壓門控鈉通道，它是動作電位的基礎 - 這些通常被稱為Hodgkin-Huxley鈉通道，因為它們最初的特點是Alan Lloyd Hodgkin和Andrew Huxley獲得諾貝爾獎研究動作電位的生理學。通道在靜止電壓水平處閉合，但是當電壓超過某個閾值時突然打開，允許大量鈉離子流入，從而產生膜電位的非常快速的變化。從動作電位恢復部分取決於電壓門控鉀通道的類型，其在靜止電壓水平處關閉但由於在動作電位期間產生的大電壓變化而打開。

逆轉潛力

離子的反轉電位（或平衡電位）是跨膜電壓的值，在該值處擴散和電力平衡，從而沒有跨膜的凈離子流。 這意味著跨膜電壓恰好與離子的擴散力相反，使得穿過膜的離子的凈電流為零並且不變。 反轉電位非常重要，因為它可以提供作用於該離子可滲透通道的電壓 - 換句話說，它提供了離子濃度梯度作為電池時產生的電壓。

特定離子的平衡電位通常用符號Eion表示。任何離子的平衡電位都可以用能斯特方程計算。[18] 例如，鉀離子的逆轉勢可能如下：

即使兩種不同的離子具有相同的電荷（即K 和Na ），只要它們的外部和/或內部濃度不同，它們仍然可以具有非常不同的平衡電位。舉例來說，神經元中鉀和鈉的平衡電位。鉀平衡電位EK為-84mV，外部為5mM鉀，內部為140mM。另一方面，鈉平衡電位ENa約為 66 mV，內部約12 mM鈉，外部約140 mM [注1]

發育過程中膜電位的變化

神經元的靜息膜電位實際上在生物體的發育過程中發生變化。為了使神經元最終採用其完整的成人功能，必須在發育過程中嚴格控制其潛力。隨著生物體通過發育進展，靜息膜電位變得更加消極。[19]隨著大腦發育的進展，膠質細胞也在分化和增殖。[20]這些神經膠質細胞的添加增加了生物體調節細胞外鉀的能力。細胞外鉀的下降可導致膜電位降低35 mV。[21]

等效電路

用於膜片的等效電路，包括與四個通路並聯的固定電容，每個通路包含串聯的電池，具有可變電導

電生理學家根據等效電路模擬離子濃度差異，離子通道和膜電容的影響，該電路旨在表示小片膜的電性質。等效電路由一個與四個通路並聯的電容器組成，每個通路由一個串聯的電池和一個可變電導組成。電容由脂質雙層的性質決定，並且被認為是固定的。四個平行途徑中的每一個來自主要離子之一，鈉，鉀，氯和鈣。每個離子通路的電壓由膜兩側的離子濃度決定;請參閱上面的逆轉潛力部分。在任何時間點的每個離子通路的電導由所有離子通道的狀態確定，所述離子通道可能是該離子可滲透的，包括泄漏通道，配體門控通道和電壓門控離子通道。

通過使用Goldman方程組合離子特異性途徑獲得的電路減少

對於固定離子濃度和離子通道電導的固定值，可以使用如下所述的Goldman方程將等效電路進一步減小到包含與電池和電導並聯的電容的電路。在電學術語中，這是一種RC電路（電阻 - 電容電路），其電氣特性非常簡單。從任何初始狀態開始，流過電導或電容的電流以指數時間過程衰減，時間常數τ= RC，其中C是膜片的電容，R = 1 / gnet是凈阻力。對於實際情況，時間常數通常在1-100毫秒範圍內。在大多數情況下，離子通道電導的變化發生在更快的時間尺度上，因此RC電路不是一個很好的近似值;然而，用於模擬膜片的微分方程通常是RC電路方程的修改版本。

休息的潛力

當細胞的膜電位持續很長一段時間而沒有顯著變化時，它被稱為靜息電位或靜息電壓。該術語用於非興奮細胞的膜電位，但也用於在沒有激發的情況下可興奮細胞的膜電位。在可興奮的細胞中，其他可能的狀態是分級的膜電位（可變幅度）和動作電位，其通常在固定的時間過程之後是膜電位的大或全或無升高。可興奮的細胞包括神經元，肌肉細胞和腺體中的一些分泌細胞。然而，即使在其他類型的細胞中，膜電壓也可以響應環境或細胞內刺激而發生變化。例如，質膜的去極化似乎是程序性細胞死亡的重要步驟。[22]

產生靜息勢的相互作用由高曼方程模擬。[23]這與上面所示的能斯特方程的形式類似，因為它基於所討論的離子的電荷，以及它們的內部和外部濃度之間的差異。然而，它還考慮了質膜對所討論的每種離子的相對滲透性。

實質上，Goldman公式表示膜電位是各個離子類型的反轉電位的加權平均值，由滲透率加權。 （雖然在動作電位期間膜電位變化約100 mV，但細胞內外的離子濃度不會發生顯著變化。當膜處於靜息電位時，它們仍然接近各自的濃度。）在大多數動物細胞中，靜息狀態下鉀的滲透性遠高於鈉的滲透性。因此，靜息電位通常接近鉀逆轉電位。[25] [26]氯化物的滲透性可以高到足以顯著，但是，與其他離子不同，氯化物不會被主動泵送，因此在非常接近由其他離子確定的靜止電位的反轉電位下平衡。

大多數動物細胞中靜息膜電位的值通常在鉀逆轉電位（通常約-80mV）和約-40mV之間變化。可興奮細胞（能夠產生動作電位）的靜息電位通常接近-60mV-更多的去極化電壓將導致自發產生動作電位。未成熟或未分化的細胞顯示出高度可變的靜息電壓值，通常顯著高於分化細胞。[27]在這樣的細胞中，靜息電位值與分化程度相關：在某些情況下，未分化細胞可能根本不顯示任何跨膜電壓差異。

由於需要主動泵送離子以抵消由於泄漏通道引起的損失，因此維持靜息電位對於電池來說代價是昂貴的。當細胞功能需要特別是膜電壓的去極化值時，成本最高。例如，日光適應性粉虱（Calliphora vicina）光感受器的靜息電位可高達-30 mV。[28]這種升高的膜電位使細胞對視覺輸入的反應非常迅速;成本是靜息電位的維持可能消耗超過總細胞ATP的20％。[29]

另一方面，未分化細胞中的高靜息電位可以是代謝優勢。這種明顯的悖論通過檢查靜息潛力的起源得以解決。小分化細胞的特徵是極高的輸入電阻，[27]這意味著在細胞壽命的這個階段存在很少的泄漏通道。作為一個明顯的結果，鉀滲透性變得類似於鈉離子的鉀滲透性，鈉離子在鈉和鉀的逆轉電位之間存在靜息電位，如上所述。泄漏電流減小也意味著幾乎不需要主動泵送以補償，因此代謝成本低。

分級潛力

如上所述，細胞膜中任何點的電位由細胞內和細胞外區域之間的離子濃度差異以及膜對每種類型離子的滲透性決定。離子濃度通常不會很快變化（除了Ca2 ，其中基線細胞內濃度很低，即使很小的流入量也可能增加數量級），但離子的滲透率可能會在一小部分變化。由於配體門控離子通道的激活，一毫秒。膜電位的變化可以大或小，取決於激活的離子通道的數量和它們的類型，並且可以是長的或短的，這取決於通道保持打開的時間長度。與動作電位相比，這種類型的變化被稱為分級電位，動作電位具有固定的幅度和時間進程。

從上面所示的Goldman方程可以得出，增加膜對特定類型離子的滲透性的作用使膜電位朝向該離子的反轉電位移動。因此，打開Na 通道使膜電位向Na 反轉電位移動，通常約為 100 mV。同樣地，打開K 通道將膜電位向大約-90mV移動，並且打開Cl-通道使其向大約-70mV（大多數膜的靜息電位）移動。因此，Na 通道使膜電位向正方向移動，K 通道使其向負方向移動（除非膜超極化至比K 反轉電位更負的值），並且Cl-通道傾向於將其轉向休息的潛力。

圖表顯示EPSP，IPSP以及EPSP和IPSP的總和

分級膜電位在神經元中特別重要，它們通過突觸產生 - 通過單個分級或動作電位激活突觸產生的膜電位的暫時變化稱為突觸後電位。用於打開Na 通道的神經遞質通常會使膜電位變得更加陽性，而激活K 通道的神經遞質通常會使其變得更加消極;抑制這些通道的那些通常會產生相反的效果。

突觸後電位是否被認為是興奮性或抑制性取決於該電流的離子的反轉電位，以及細胞發射動作電位（約-50mV）的閾值。具有高於閾值的反轉電位的突觸後電流（例如典型的Na 電流）被認為是興奮性的。具有低於閾值的反轉電位的電流，例如典型的K 電流，被認為是抑制性的。具有高於靜息電位但低於閾值的反轉電位的電流本身不會引發動作電位，但會產生亞閾值膜電位振蕩。因此，用於打開Na 通道的神經遞質產生興奮性突觸後電位或EPSP，而用於打開K 或Cl-通道的神經遞質通常產生抑制性突觸後電位或IPSP。當多種類型的通道在同一時間段內打開時，它們的突觸後電位匯總（加在一起）。

其他價值觀

從生物物理學的觀點來看，靜息膜電位僅僅是膜電位，其由細胞靜止時佔優勢的膜滲透性產生。上述加權平均方程總是適用，但以下方法可能更容易可視化。在任何給定時刻，離子有兩個因素決定了離子對細胞膜電位的影響程度：

那離子的驅動力

那離子的滲透性

如果驅動力高，則離子被「推」過膜。如果滲透率高，則離子更容易擴散穿過膜。

驅動力是可用於將離子移動穿過膜的凈電力。它被計算為離子「想要」的電壓（其平衡電位）與實際膜電位（Em）之間的差值。因此，在形式上，離子的驅動力= Em - Eion

例如，在我們早先計算的-73 mV靜息電位時，鉀的驅動力為7 mV：（ - 73 mV） - （ - 80 mV）= 7 mV。對鈉的驅動力為（-73mV） - （60mV）= -133mV。

滲透性是衡量離子穿過膜的容易程度的指標。它通常被測量為（電）電導，單位西門子對應於1 C·s-1·V-1，即每伏電壓每秒一庫侖。

因此，在靜息膜中，雖然鉀的驅動力低，但其滲透性非常高。鈉具有巨大的驅動力，但幾乎沒有靜息滲透性。在這種情況下，鉀的攜帶電流比鈉高約20倍，因此對Em的影響比鈉高20倍。

但是，考慮另一種情況 - 動作電位的高峰。這裡，Na的滲透性高，K滲透率相對低。因此，膜移動到ENa附近並遠離EK。

離子滲透的越多，預測膜電位就越複雜。然而，這可以使用Goldman-Hodgkin-Katz方程或加權平均方程來完成。通過在任何時刻插入濃度梯度和離子的滲透性，可以確定那個時刻的膜電位。 GHK方程意味著什麼，在任何時候，膜電位的值將是所有滲透離子的平衡電位的加權平均值。 「加權」是跨膜的離子相對滲透性。

影響

雖然細胞消耗能量來運輸離子並建立跨膜電位，但它們利用這種潛力轉運其他離子和代謝物如糖。 線粒體的跨膜電位驅動ATP的產生，ATP是生物能量的共同貨幣。

細胞可以利用它們存儲在靜息電位中的能量來驅動動作電位或其他形式的激發。 膜電位的這些變化使得能夠與其他細胞（與動作電位一樣）進行交流或啟動細胞內部的變化，這在蛋被精子受精時發生。

在神經元細胞中，動作電位始於鈉離子通過鈉通道湧入細胞，導致去極化，而恢復涉及通過鉀通道向外湧出鉀。 這兩種助熔劑都是通過被動擴散產生的。

丁香葉

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