世界第一次大滅絕：這麼多海鮮都爛在海里 太心疼了

　　文章來源：我是科學家iScientist

　　作者：柯石英_USTC

　　編輯：Ent、Jerrusalem

　　世界末日是什麼樣子？

　　是一顆小行星飛速撞向地面，整個天空被火光籠罩？還是火山岩漿像潮水一樣湧出地表，各種動物四處逃散卻逃不過追趕？又或者是大量溫室氣體造成的高溫繼續殺死生靈……

　　這些可能是我們最熟悉的末日場景——不但因為在影視作品中多有現身，更因為那是我們祖先的真實經歷。幾十億年的生命史經歷了數次末日，雖然每一次都有生命頑強存活了下來，但每一次也都永遠改變了地球生物圈的面貌。我們稱之為「大滅絕」。

　　今天，我們來認識一種悄無聲息的末日。

巨型鸚鵡螺復原圖 | karencarr.com

　　五大滅絕開山之作

　　自從最早的細菌在38億年前誕生以來，地球上生命的演化歷程並非一帆風順，突然的生物滅絕與生命「大爆發」交替出現。自複雜生命誕生以來，歷史上的大規模滅絕事件有五起，今天的故事主角是第一起。

　　4.5億年前，奧陶紀末期。此時的地球氣候溫暖，最早的陸生植物可能剛剛來到陸地開拓疆域，而廣闊的海洋早已生機盎然，尤其是淺海地區。

奧陶紀的繁榮景象 | The Ordovician Period： Climate and Geography

　　但無論是珊瑚、筆石、三葉蟲還是鸚鵡螺，都無法預見到即將來臨的災難——在僅僅 400萬年的時間裡，兩次滅絕高峰相繼出現，85%的物種滅絕。在4.88至4.13億年前的奧陶紀和志留紀時期，多起滅絕事件先後出現，但奧陶紀末的大滅絕無疑是這一系列事件中最為慘烈的一起，也讓它穩居五大滅絕之一。

　　然而，這場滅絕卻進行得悄無聲息。人們找不到大規模火山噴發的痕迹，找不到相吻合的小行星撞擊，沒有好萊塢式災難可怪罪。那麼，兇手是誰呢？

圖中粉紅色的部分即是奧陶紀 | britannica.com

　　奧陶末大滅絕：氧刀下的安靜死亡

　　目前較主流的觀點認為，奧陶紀末滅絕二連擊的第一波是板塊運動所致，而第二波的元兇，正是氧氣。

　　板塊一直在漂移，在奧陶紀晚期，一塊大陸漂到了南極，上面當然也就逐漸積累起厚厚的冰。但是和海冰不同，陸冰並不會排開海水，因此陸冰積累的結果是海平面下降——不是一般的下降，而是足足140米的下降。

　　不要小看這個數字。哪怕是最清澈的海水，陽光也無法照射到200米以下，這意味著絕大部分海洋生物生活在不到200米的淺海里，其中又有一大部分生活在淺海海底——畢竟對很多生物而言，有海底依託要比在水中不可控地四處亂飄方便得多。而面對如此劇烈的下降，意味著絕大多數淺海海底都暴露出了水面，後果可想而知。

　　但這只是第一波而已。第一波滅絕後有一段短暫的虛假繁榮：全球氣候暫時變冷，洋流改變，海水流動性變強，與大氣的交流更頻繁，也攜帶了更多的氧氣。從乾涸中倖存的生物，正在享受難得的富氧喘息——這時第二波到來了。全球氣候迅速轉暖，海水靜止下來變得缺氧，很多剛從第一波滅絕中僥倖逃生的海洋生物再次面臨第二波的滅頂之災。

　　厭氧海水這個「劊子手」，悄然而來

　　與其餘數次大滅絕事件類似，奧陶紀大滅絕的全部原因尚未水落石出。這個故事裡就還有一個大疑點：雖然海水缺氧可以殺死一部分海洋生物，但畢竟還有很多生物生活在很淺的海域，通過與大氣的氧氣交換，這裡並不缺乏氧氣，那麼這些生物是怎麼被殺死的？

　　有可能是，氧氣劊子手還有別的同謀。最近的幾項新研究，果然發現了蛛絲馬跡——但是找到的兩個嫌疑人，卻大相徑庭。

　　嫌疑人一號：缺氧引發的重金屬上升

　　如果一件命案陷入了僵局，怎麼辦？看看其他的案子，特別是作案手法相同的那些。某一起案子沒有留下的證據，或許在別的案子里有所殘跡。

　　這一點研究者當然熟悉，因此，第一項研究聚焦的是奧陶紀與志留紀一系列生物滅絕事件中的最後篇章——普里道利統事件（Pridoli event）。它只是一場相對小規模的滅絕事件，發生在4.2億年前，同樣使得珊瑚、筆石和牙形石等海洋物種遭到波及；但在這起災難中，受到影響的還有一種叫做幾丁蟲（chitinozoan）的化石。破案關鍵就隱藏在這個額外的受害者中。

　　人們甚至不清楚這種只有0.1~0.5毫米長的有機質化石究竟是什麼，可以確定的是它們是某種浮遊動物的卵。但在對幾丁蟲的觀察過程中，研究人員發現這些浮游生物的畸形率驟升至正常情況的100倍，而且畸形率增長的時間點與滅絕事件高度吻合。

　　為什麼？

左邊是畸形幾丁蟲，右邊是正常幾丁蟲。是什麼造成了幾丁蟲的畸形？ | sciencemag.org

　　尋找這一缺失環節的靈感出自現代海洋的生物。現代工業將大量重金屬排入大洋中，無論是非必需元素還是過量的必需元素，都成為了導致海洋生物畸變的隱形兇手，從微型浮游生物到大型魚類無一倖免。

　　四億年前的地球沒有人類活動的干擾，這時的海洋還能富集重金屬嗎？答案是能，而且比現代海洋的重金屬含量高得多。

　　研究人員對幾丁蟲以及這些化石所依存的岩石樣品中鐵、銅、砷、鋁、鉛、鋇、鉬、錳等金屬元素的含量分別進行精確測量，在畸形率突增的階段，幾丁蟲和沉積岩中多種金屬含量都有顯著增長，造成大量畸變的罪因已經被找到。

　　但這些金屬從何而來？其實金屬一直都在。海洋剛剛誕生的時代，曾經充滿了各種可溶的低價金屬離子；但是數十億年前光合作用生物的興起，令海洋中增加了一個新成分：氧氣。氧氣和還原性低價金屬是不共戴天的，經歷幾億年的化學反應，鐵、錳和幾乎所有其他重金屬離子都變成了不溶的氫氧化物沉澱下去，封印在海底。今天的海洋生命，都是拜大氧化事件所賜。

　　可是，這些金屬畢竟沒有消失，始終潛伏在海底。有一種情況可以打開封印，使得這些金屬重新得以釋放：

　　那就是缺氧，能令數十億年之前的化學條件重回海洋。「劊子手」厭氧海水又來了，隨之而來的是它的一號「幫凶」：金屬離子。

　　在奧陶紀與志留紀，由於氣候變化導致的大洋環流改變，海水厭氧環境與正常狀態數次交替，而普里道利統正處于海水厭氧事件中。

　　此時，鐵錳氫氧化物被還原，各種金屬以離子的形式被放歸海水。它們跟隨著洋流流經大洋的每一個角落，包括淺海浮游生物的棲息場所。這些高含量的重金屬抑制了生物正常的生長與繁殖，深海環境與淺海生物滅絕之間的鏈條最終被搭建完畢。

　　儘管並沒有直接研究奧陶紀大滅絕，但這起事件與奧陶紀大滅絕的第二波相似，擁有共同的作案手法，都有地球化學證據證明其厭氧環境。看起來，重金屬頗有可能在奧陶末第二波滅絕中也是氧氣的幫凶。

　　但偵探的故事並未結束——沒人規定幫凶只能有一個。另一批研究者在另一個完全相反的角度上，發現了另一種痕迹。

　　嫌疑人二號：缺氧引發的硒下降

　　第二個故事的主角是另一種元素：硒。硒在所有動物及絕大多數植物的生命活動中都是不可或缺的必需微量元素，抗氧化酶和硒蛋白的構成都少不了硒元素。

　　在一項由澳大利亞研究團隊開展的研究中，研究者提取了三次滅絕事件期間頁岩中的黃鐵礦——奧陶紀，泥盆紀，和三疊紀。這些閃閃發亮的微小晶體隱藏著關於硒的重要線索。一方面，硒富集於黃鐵礦，量多易測；另一方面，黃鐵礦與海水中硒的比值穩定，測出黃鐵礦中硒的含量，海水中的數值也可以被估計出來。

　　結果顯示，三個階段中海水裡硒的含量都急劇下降，在我們關注的奧陶紀末大滅絕中，硒的含量甚至降至現代值的1%以下。海洋中的每一環節都渴望攝入硒卻不可得，這可能是海洋生態系統崩潰的罪因。

　　可是硒為何會下降呢？研究者指出，這也是缺氧的直接結果：和金屬元素不同，硒的溶解度在氧化時上升，缺氧時則下降。

　　海水中硒的一大來源是陸地上的岩石風化。這些曾經被埋藏在海底的沉積岩在漫長的地質過程中被抬升到陸地上接受風化，正常情況下高價態的硒離子在這一過程中得以釋放。

　　高價硒離子易溶於水，於是它們搭著河流的順風車回到海洋中。

　　但是在氧氣不足的還原條件中，硒以低價態的形式存在，這些硒不溶於水，自然也就很難重新進入海水中。

　　不幸的是，缺氧環境正是奧陶紀大滅絕事件的場景。大氣氧氣庫的首要來源就是海水的浮游植物，隨著浮游植物的相繼死亡，奧陶紀末大氣中氧氣含量也隨之下降，海水中硒的極度缺乏也得以解釋。

　　於是，「劊子手」厭氧海水的二號「幫凶」浮出水面。

　　雖然兩種「作案手法」截然不同，但硒與重金屬造成海洋生物死亡的背後推手卻殊途同歸——厭氧海水。

　　當然，儘管這兩個故事在邏輯上都很通順，但在奧陶紀的系列滅絕事件中，過量的重金屬以及硒的缺失究竟對海洋生物造成了多大的影響？在地球歷史上的其它滅絕事件中，這些假設是否成立？更多的問題被拋給了古環境的研究人員。

　　也許我們永遠無法與這些遠古生物會面，但這並不妨礙我們了解它們的誕生與滅亡。無論是出於為人類將來可能遇到的環境問題提供啟示的目的，還是單純為了離地球歷史更近、離已經逝去的古生物更近，科學家從埋藏的地質寶藏中獲取新訊息的步伐一直在向前走。

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