葉片獨特的排列，蘊藏著大自然的數學之美

本文轉載自公眾號「原理」

撰文 椰葉

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面對植物的葉子時，我們往往最先注意到的它們的顏色、形狀，可能還有氣味或者味道。對於外行來說，植物的生長看起來非常隨性，它們的葉子似乎是肆意生長的。如果你仔細觀察，你或許會注意到竹筍的對稱、多肉植物的美妙的螺旋形，自然界似乎有著某些規則的模式。

其實在植物學中，植物如何控制葉片的排列一直是個謎。一般來說，葉片的排列是具有非常一致的規律性的，植物學家甚至可以用數學來預測植物的生長。為了確定一種植物的葉子排列，植物學家會測量葉與葉之間的角度，從最老的葉子沿著莖幹向上移動到最年輕的葉子。

呈 90°間隔的薄荷葉片。| 圖片來源：Wikicommons

最常見的是對稱模式，葉子有規律地間隔 90°（如薄荷）、180°（如竹子)，或斐波那契「黃金角」螺旋（如仙人球上的針，或多肉蘆薈）。

蘆薈的螺旋狀葉片。| 圖片來源：Wikicommons

然而最近，一組來自東京大學的研究人員在對一種名為臭常山（Orixa japonica）的灌木進行研究時，發現這種植物具有非常不同尋常的結構，它們會以 180°、90°、180°、270° 這四個角度，成序列地交替重複生長。

右邊顯示的是常山型葉序的示意圖；左上顯示的是臭常山分枝上的葉子。常山型葉序顯示了葉子之間角度呈一個奇特的周期性變化（180°、90°、180°、270°）。左中和左下顯示的是臭常山的冬芽，也就是葉子開始生長的地方。最老的葉片標記為 P8，最年輕標記為 P1，O 為莖尖。| 圖片來源：東京大學

植物學家將這種模式稱為「常山型」葉序，這種現象並非唯一，一些其他的植物，比如火炬花（Kniphofia uvaria）或紫薇（Lagerstroemia indica），也存在這種交替順序複雜的葉片。而早期的一些數學建模，都無法生成這一類結構。

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植物學家在研究葉序時有一個核心假設，那就是葉子需要保護它們的私有空間。這就意味著已存在的葉子對新葉的生長具有抑制作用，它們會阻止其他葉子在臨近範圍內增長。

基於這個假設，植物學家創建了一些能重現自然界的許多常見模式的模型。這包括自 20 世紀 90 年代以來就一直佔據主導地位的Douady 和 Couder 方程，被稱為DC1和DC2 方程。只需調整一些變數，DC1 和 DC2 就可以生成許多自然界中存在的葉序模式，這些參數包括不同植物器官之間的關係，以及植物的化學信號強度等等。

然而，這個模型卻無法生成全部的葉序模式，常山型葉序就是其中之一。因此，研究人員決定對這一模型進行重新思考，他們主要想解決之前模型的兩個缺點：

1）無論代入什麼值，都總有一些無法計算出的不常見的葉片排列模式。

2）斐波那契數列螺旋葉序是目前在自然界中最常見的螺旋型排列，但在之前的模型中，這種葉序僅比其他螺旋型排列常見一點點。

他們注意到，在之前的模型中有一個基本假設，那就是葉子會發出一個恆定的信號來抑制附近其他樹葉的生長，而且距離越遠，信號越弱。他們懷疑這一信號可能與植物激素生長素有關，但具體的生理機制尚不清楚。另外，之前的模型還假設，葉子的抑制能力不會隨時間的推移而改變。

東京大學植物生理學教授Munetaka Sugiyama是新研究的作者之一，他認為，這在生物學角度看是不夠準確的。因此，他們決定在新的模型里，要讓其他葉片與自己「保持距離」的信號強度，可以隨著時間的推移而發生變化。所以在原有的 DC1 和 DC2 方程中，他們設置一個額外變數：葉子的年齡。

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他們將這個基於 DC1 和 DC2 方程而擴展的模型稱為EDC1和EDC2，利用這新的模型，他們成功地重現了與臭常山一樣的複雜的葉片排列，並且還成功地重現了所有的其他常見葉型，解決了他們最初想要處理的第一個問題。

同時，與之前的模型相比，新的模型可以更準確地預測出這些葉序在自然中出現的頻率——新的 EDC2 模型成功呈現出了斐波那契數列螺旋的「超級優勢」，解釋了為什麼這種特殊的排列在自然界中隨處可見。

Sugiyama 說：「我們的 EDC2 模型除了可以重現常山型葉序之外，還能生成除所有主要葉序類型的定向模式。這顯然比以前的模型更具優勢。EDC2 也更適合模擬各種不同模式的自然發生。」

目前，研究人員還無法確定究竟是什麼原因導致葉子的年齡會對生長模式產生影響，不過 Sugiyama 推測，這或許與植物在生長過程中，運輸生長素的系統發生了變化有關。他們計划進一步完善這個擴展模型，讓它能生成所有已知的葉序模式。例如有一種葉子具有微小發散角的螺旋葉序，目前還沒有任何計算模型可以計算出這種葉序，但 Sugiyama 相信，他們離破解這種神秘的葉序密碼已經很接近了。

對於這項研究，Sugiyama 是這樣評價的，他認為研究葉序的模式對社會或許並沒有太多實際的意義，但他們希望這項研究能有助於我們理解自然界的對稱之美。

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