海洋「隱士」里的小巨人

撰文/梅洋湯

本文選自《知識就是力量》雜誌

海洋生物多姿多彩，有大到比擬艦艇的藍鯨，當然也有小到只有一個單細胞的微生物。雖然在大多數情況下，微生物的世界用顯微鏡才能看到，但你有沒有想過，微生物的世界裡，其實也有一些大個頭？

貝式硫化細菌

在微小的細菌世界裡，貝氏硫化細菌算是大個子。它是一種絲狀細菌，細絲可以達到半毫米左右，每一條絲里含有成千上萬個扁平的盤狀或圓筒狀細胞。這些細絲狀的細菌在顯微鏡下看起來像是一條條小蚯蚓，緩慢地蠕動前行。

▲顯微鏡下正在移動的貝氏硫化細菌

數不清的貝氏硫化細菌通常生活在一起組成菌落，大多以白色、毛絨絨的細菌墊的形式存在於自然界，偶爾也有橘黃色的群落生活在深海熱液地區。這些橘黃色的貝氏硫化細菌總是生活在較熱的沉積物上，周圍被白色的貝氏硫化細菌包圍起來，看起來活像是一個個深海「煎雞蛋」。另外，淡水湖及鹹水湖邊黑黑的泥巴里、人們避猶不及的臭水溝里都能發現它的身影。

對大部分生物來說，有臭雞蛋氣味的硫化氫氣體是劇毒之物，但對貝氏硫化細菌而言，硫化氫是它們最主要的「食物」，被它們氧化的硫化氫會轉化為單質硫顆粒，儲存在它們的細胞內。被儲存的硫顆粒在光學顯微鏡下因折射光線而閃閃發光，像是裝飾細胞的「小鑽石」。這些硫顆粒有重要用途，它們像是被儲存起來過冬的食物，貝氏硫化細菌可以進一步將硫氧化形成硫酸鹽，從而得到生長必需的能量來源。

納米比亞嗜硫珠菌

硫化細菌家族盛產「大個子」細菌，除了貝氏硫化細菌外，最引人注目的應該是目前發現的最大的細菌——納米比亞嗜硫珠菌。

這種細菌的細胞為圓形，直徑約500微米，比果蠅的眼睛稍微大一點。三年前的一次調查中，一個直徑接近1毫米的納米比亞嗜硫珠菌細胞成了目前世界上最大的細菌紀錄保持者。這些細菌是如此「巨大」，我們甚至都不需要藉助顯微鏡，用我們的雙眼就可以直接看到它們。

納米比亞嗜硫珠菌的發現，源自1997年德國教授海德·舒爾茨（Heide N. Schulz）在納米比亞海邊的一次採樣。納米比亞的海邊淤泥富含有機物，這些有機物被厭氧生物降解後生成很多硫化氫，為硫化細菌等與硫循環相關的微生物提供了洞天福地。

▲舒爾茨發現的納米比亞嗜硫珠菌

舒爾茨注意到，這些淤泥里經常會飄著一些帶狀的東西，裡面有很多又大又圓的細胞。她問同事是否知道這是什麼，但同事都以為這可能是某種小魚小蝦的卵，因為它們的個頭太大了，完全超出了當時對細菌大小的認知。通過對這些細胞的進一步分析，她驚奇地發現這些細胞並不屬於魚類，而是一種細菌。

她當即決定將這些超級「巨大」的細菌稱為「嗜硫珠菌」。因為這種圓形的細菌像貝氏硫化細菌一樣，將硫化氫氧化成單質硫顆粒儲存在細胞里，在光學顯微鏡下硫顆粒會閃爍奪目的光彩，使得整個納米比亞嗜硫珠菌細胞泛著微微的「珠光」，像極了飽滿圓潤的珍珠。而它們通常是成鏈狀存在的，有共同的外膜系統，在自然狀態下看起來像是一串串美麗的「珍珠項鏈」。硫珠菌巨大的體積源於細胞內裝著硝酸鹽溶液的大泡囊。在氧氣不夠用的情況下，這些硝酸鹽溶液也可以和硫化氫發生氧化還原反應，生成硫單質。

▲納米比亞嗜硫珠菌最初發現的圖片

A.箭頭指的是單個嗜硫珠菌的細胞，其大小和果蠅的研究差不多；

B.拍攝典型的納米比亞嗜硫珠菌鏈狀結構；

C.鏈狀結構中的細胞處於不同生長階段；

D.雙聚焦激光顯微鏡下的納米比亞嗜硫珠菌，表面細胞中間有大泡囊；

E.電子顯微鏡下的細胞結構。

費式刺骨魚菌

海洋中還有另一種和納米比亞嗜硫珠菌大小相似的細菌——費氏刺尾魚菌。它屬於梭菌屬，顧名思義，這些細菌有梭子一般的形狀。其長可達700微米，寬約80微米，周身布滿鞭毛，依靠鞭毛的運動游到不同的地方。

費氏刺尾魚菌的繁殖方式非常獨特。我們知道絕大多數微生物都是通過分裂生殖，即一個母細胞長大分裂成兩個相同的子細胞。但費氏刺尾魚菌的繁殖卻更像「胎生」：母細胞的兩端各產生一個非常細小的、像孢子般的子細胞，這兩個子細胞會在母細胞體內慢慢長大。子細胞長成後，母細胞死亡並消解，將兩個子細胞從中釋放出來。

▲費氏刺尾魚菌「胎生」過程：

A.母細胞的兩端各產生一個非常細小的、像孢子版的子細胞，母細胞長度為45微米；

B.子細胞在母細胞中長大成為新的個體，母細胞長度為184微米。

這些大到違背我們直覺，甚至肉眼可見的細菌，完全推翻了我們曾經認為的微生物的極限大小，在生命進化演義中構成了重要一環。

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