適應
在生物學中，適應有三個相關的含義。首先，動態進化過程使生物體適應環境，增強其進化適應性。其次，這是人口在這個過程中達到的狀態。第三，它是一種表型特徵或適應性特徵，在每個生物體中具有功能性作用，通過自然選擇得到維持和進化。
隨著生長的發展，生物體面臨著一系列環境挑戰，並且隨著強加條件的發展，生物體具有適應性可塑性。這使他們能夠適應不同的環境。
目錄
1 歷史
2 一般原則
2.1 適應是什麼
2.2 什麼適應不是
2.3 適應性和健康
2.4 遺傳基礎
3 類型
3.1 棲息地的變化
3.2 遺傳變化
3.3 互相適應
3.4 模仿
3.5 權衡
4 功能轉換
4.1 預適應
4.2 現有特徵的共同選擇：擴張
5 非適應性特徵
6 滅絕和共同作用
7 哲學問題
8 參考
歷史
主要文章：進化思想史
適應是哲學家和自然歷史學家從古代接受的生活中可觀察到的事實，與他們對進化的觀點無關，但他們的解釋不同。Empedocles並不認為適應需要最終的原因（?目的），但認為它「自然而然地產生，因為這些東西存活了下來」。亞里士多德確實相信最終的原因，但認為物種是固定的。[1]
Jean-Baptiste Lamarck的第二個因素（第一個是複合力）是一種適應性力量，它使得具有特定身體計劃的動物通過繼承獲得的特徵來適應環境，創造出多樣化的物種和屬。
在自然神學中，適應被解釋為神的工作，並作為上帝存在的證據。[2]威廉·佩利認為，有機體完全適應了他們所領導的生活，這一論點掩蓋了戈特弗里德·威廉·萊布尼茲，後者認為上帝已經帶來了「所有可能世界中最好的」。Voltaire的Pangloss博士[3]模仿這種樂觀主義思想，David Hume也反對設計。[4]布里奇沃特論文是自然神學的產物，儘管一些作者設法以相當中立的方式展示他們的作品。這個系列被羅伯特諾克斯諷刺，他持有準進化觀點，作為Bilgewater Treatises。查爾斯達爾文通過強調動物和植物世界中存在的缺陷和局限來打破傳統。[5]
讓 - 巴蒂斯特·拉馬克（Jean-Baptiste Lamarck）提出了一種趨勢，即生物體變得更加複雜，進步的階梯，以及「環境的影響」，通常表達為使用和廢棄。[6]他的理論的第二個附屬要素是現在所謂的拉馬克主義，這是一種關於後天特徵繼承的原始進化假說，旨在通過自然手段來解釋適應。[7]
其他自然歷史學家，如布馮，接受了適應，有些人也接受了進化，沒有表達他們對機制的看法。這說明了達爾文和阿爾弗雷德·拉塞爾·華萊士以及諸如亨利·沃爾特·貝茨等次要人物提出的一種機制的真正價值，這種機制的意義之前只有瞥見。一個世紀之後，EB Ford和Theodosius Dobzhansky等人進行的實驗性田間研究和育種實驗證明，自然選擇不僅是適應背後的「引擎」，而且是一種比以前認為的更強大的力量。[8] [ 9] [10]
一般原則
適應的重要性只能與物種的總生物學有關。
- 朱利安·赫胥黎，進化論：現代綜合[11]
適應的是什麼
適應主要是一個過程而不是一個物理形式或一個身體的一部分。[12]內部寄生蟲（例如肝吸蟲）可以說明這種區別：這種寄生蟲可能具有非常簡單的身體結構，但是生物體仍然高度適應其特定環境。由此我們看到，適應不僅僅是一個可見特徵的問題：在這種寄生蟲中，批判性適應發生在生命周期中，這通常非常複雜。[13]然而，作為一個實際術語，「適應」通常指的是一種產品：由該過程產生的物種的那些特徵。動物或植物的許多方面可以被正確地稱為適應性，儘管總有一些特徵的功能仍然存在疑問。通過使用適應進化過程的術語，以及身體部位或功能（產品）的適應性特徵，可以區分這個詞的兩種不同的感官。[14] [15] [16] [17]
適應性是解釋觀察到的物種多樣性的兩個主要過程之一，例如達爾文雀的不同物種。另一個過程是物種形成，其中新物種通常通過生殖隔離而出現。[18] [19]今天用來研究適應和物種形成相互作用的一個最喜歡的例子是非洲湖泊中慈鯛魚的進化，其中生殖隔離問題很複雜。[20] [21]
適應並不總是一個簡單的問題，理想的表型在給定的外部環境中發展。有機體必須在其發育的各個階段及其進化的所有階段都是可行的。這限制了生物體的發育，行為和結構的演變。主要的限制因素是，在進化過程中每個遺傳和表型的變化應該相對較小，因為發展系統是如此復??雜和相互關聯。然而，尚不清楚「相對較小」應該是什麼意思，例如植物中的多倍體是一種相當常見的大遺傳變化。[22]真核內共生的起源是一個更具戲劇性的例子。[23]
所有適應性都有助於生物在其生態環境中生存。[24]適應性特徵可以是結構性的，行為性的或生理學的。結構適應是生物體的物理特徵，例如形狀，身體覆蓋，武器和內部組織。行為適應是行為的遺傳系統，無論是作為本能繼承的細節，還是作為學習的神經心理學能力。例子包括尋找食物，交配和發聲。生理適應允許生物體執行特殊功能，例如製造毒液，分泌粘液和向光性，但也涉及更多的一般功能，例如生長和發育，溫度調節，離子平衡和體內平衡的其他方面。適應影響有機體生命的各個方面。
以下定義由進化生物學家Theodosius Dobzhansky給出：
1.適應是一種進化過程，使有機體能夠更好地生活在其棲息地或棲息地中。[25] [26] [27]
2.適應性是適應的狀態：生物體在一組特定的棲息地中能夠生存和繁殖的程度。[28]
3.適應性特徵是生物體發育模式的一個方面，它能夠或增強該生物體存活和繁殖的可能性。[29]
什麼適應不是
一些通才，如鳥類，可以靈活地適應城市地區。
適應性不同於靈活性，適應性和學習。靈活性涉及生物體在不同棲息地維持自身的相對能力：其專業化程度。適應性描述了生命中的自動生理調節; [30]學習意味著改善生活中的行為表現。[31]這些術語優於適應生命中不會被下一代遺傳的變化。
靈活性源於表型可塑性，具有給定基因型的生物體能夠根據其棲息地的變化改變其表型，或遷移到不同的棲息地。[32] [33]靈活程度是繼承的，並且因人而異。高度專業化的動物或植物只生活在一個定義明確的棲息地，吃特定類型的食物，如果不滿足其需求就無法生存。許多食草動物都是這樣的;極端的例子是依靠桉樹的考拉，以及需要竹子的大熊貓。另一方面，通才吃一系列食物，可以在許多不同的條件下生存。例如人，大鼠，螃蟹和許多食肉動物。以專業或探索方式行事的傾向是繼承的 - 它是一種適應。不同的是發展的靈活性：「動物或植物在發育上具有靈活性，如果它在新的條件下被提升或轉移到新條件下，它的結構會發生變化，從而更適合在新環境中生存，」進化生物學家John Maynard Smith寫道。[34]。
如果人類移動到更高的高度，呼吸和體力消耗成為一個問題，但在高海拔條件下花費時間之後，它們適應降低的氧分壓，例如通過產生更多的紅細胞。適應環境的能力是一種適應能力，但適應環境本身並非如此。繁殖力下降，但一些熱帶疾病造成的死亡人數也在減少。在較長一段時間內，有些人能夠比其他人更好地在高海拔地區繁殖。它們對後代的貢獻更大，並且通過自然選擇逐漸使整個人口適應新的條件。這已經明顯發生，因為觀察到的高海拔長期社區的表現明顯好於新來者的表現，即使新移民有時間適應環境。[35]
適應性和健康
在這個健身景觀草圖中，人口可以通過跟隨箭頭到達B點的自適應峰值而進化，並且點A和C是群體可能被困的局部最優點。
主要文章：健身（生物）和健身景觀
適應性與群體遺傳學中使用的適應性概念之間存在關聯。基因型之間的適應性差異通過自然選擇預測進化速率。自然選擇改變了替代表型的相對頻率，只要它們是可遺傳的。[36]然而，具有高適應性的表型可能不具有高適應性。Dobzhansky提到了加利福尼亞紅木的例子，這種紅木是高度適應的，但卻是一種瀕臨滅絕的孑遺物種。[25] Elliott Sober評論說，適應是一個回顧性的概念，因為它暗示了某種特徵的歷史，而適應性則預示了特質的未來。[37]
1.相對健康。基因型或一類基因型對下一代的平均貢獻，相對於其他基因型在人群中的貢獻。[38]這也稱為達爾文健身，選擇係數和其他術語。
2.絕對健康。基因型或一類基因型對下一代的絕對貢獻。當應用於整個人口時也被稱為Malthusian參數。[36] [39]
3.適應性。表型適合其當地生態位的程度。研究人員有時可以通過相互移植來測試這種情況。[40]
Sewall Wright提出人群在健身領域佔據適應性峰值。為了進化到另一個更高的峰值，人口將首先必須通過一個適應不良的中間階段的山谷，並且可能被「困在」未經最佳適應的峰值。[41]
遺傳基礎
物種中大量的基因組DNA是適應和分化的基礎。需要大量人口才能攜帶足夠的多樣性。根據錯誤積累老化理論，[42] [43]錯誤修復機制對於維持物種中足夠數量的個體非常重要。[44]錯誤修復是一種修復方法，可以增加生物體在嚴重受傷時的存活機會。如果沒有失修，任何人都無法生存到繁殖時代。因此，錯誤修復機制是物種生存和維持個體數量的重要機制。雖然個體死於衰老，但基因組DNA正在被個體一代又一代地重新發送和傳播。此外，生殖細胞中的DNA錯誤修復也有助於基因組DNA的多樣性。
類型
適應是進化的核心和靈魂。
- Niles Eldredge，重塑達爾文：進化理論高桌上的大辯論[45]
棲息地的變化
在達爾文之前，適應被視為有機體與其棲息地之間的固定關係。人們不理解氣候變化，棲息地也變了;隨著棲息地的變化，生物群也發生了變化。此外，棲息地的生物群也會發生變化：例如，從其他地區入侵物種。特定棲息地的物種相對數量總是在變化。變化是規則，但很大程度上取決於變化的速度和程度。當棲息地發生變化時，常住人口可能會發生三件大事：棲息地追蹤，遺傳變化或滅絕。事實上，這三件事可能會按順序發生。在這三種效應中，只有遺傳變化才能帶來適應。當棲息地發生變化時，常住人口通常會遷移到更適合的地方;這是飛行昆蟲或海洋生物的典型反應，它們具有廣泛（但不是無限制）的運動機會。[46]這種常見的響應稱為棲息地跟蹤。這是對化石記錄中明顯停滯期（斷點均衡理論）提出的一種解釋。[47]
遺傳變化
當自然選擇和突變作用於其遺傳變異時，群體就會發生遺傳變異。[48]基於酶的代謝的第一途徑可能是嘌呤核苷酸代謝的一部分，先前的代謝途徑是古代RNA世界的一部分。通過這種方式，人口在遺傳上適應其環境。[10]遺傳變化可能導致可見的結構，或可能以適合棲息地的方式調整生理活動。
棲息地和生物群經常發生變化。因此，適應過程從未最終完成。[49]隨著時間的推移，可能會發生環境變化很小的問題，物種會越來越好地適應周圍環境。另一方面，可能發生環境變化相對較快地發生，然後物種變得越來越不適應。如此看來，適應是一種遺傳跟蹤過程，它在某種程度上一直存在，但尤其是當人口不能或不能移動到另一個不那麼惡劣的區域時。鑒於足夠的遺傳變化以及特定的人口統計條件，適應可能足以使一群人在一個稱為進化救援的過程中從瀕臨滅絕的邊緣回來。適應確實在某種程度上影響特定生態系統中的每個物種。[50] [51]
Leigh Van Valen認為即使在穩定的環境中，競爭物種也不得不適應以保持其相對地位。這被稱為紅色女王假設，如寄主 - 寄生蟲互動中所見。[52]
互相適應
主要文章：共同適應
授粉昆蟲與開花植物共同適應。
在共同進化中，一個物種的存在與另一個物種的生命緊密相關，在一個物種中出現的新的或「改進的」適應性通常伴隨著其他物種中相應特徵的出現和傳播。這些共同適應關係本質上是動態的，並且可能在數百萬年的軌道上繼續發展，正如開花植物和傳粉昆蟲之間的關係一樣。[53] [54]
模仿
主要文章：模仿
A和B顯示真正的黃蜂;其餘的是Batesian模仿：三隻hoverflies和一隻甲蟲。
貝茨對亞馬遜蝴蝶的研究使他發展出了第一個模仿的科學記錄，特別是那種以他的名字命名的模仿：Batesian模仿。[55]這是一種令人不快或有害物種的可口物種的模仿，獲得了選擇性優勢。在溫帶花園中看到的一個常見例子是hoverfly，其中許多 - 雖然沒有刺痛 - 模仿膜翅目（黃蜂和蜜蜂）的警告顏色。這種模仿並不一定是完美的，以改善美味物種的生存。[56]
Bates，Wallace和FritzMüller認為Batesian和Müllerian模仿為自然選擇的作用提供了證據，這一觀點現在已成為生物學家的標準。[57] [58] [59]
權衡
大自然不是最了解這是一個深刻的事實;那種遺傳進化......是一個浪費，臨時，妥協和失誤的故事。
- Peter Medawar，人類的未來[60]
所有改編都有不利之處：馬腿非常適合在草地上跑步，但它們不能刮傷背部;哺乳動物的頭髮有助於溫度，但為外寄生蟲提供了一個利基;唯一的飛行企鵝是在水下。服務於不同功能的適應可能是相互破壞性的。妥協和臨時發生廣泛，而不是完美。選擇壓力拉向不同的方向，導致的適應性是某種妥協。[61]
由於表型作為整體是選擇的目標，因此不可能同時將表型的所有方面改善到相同程度。
- 恩斯特·邁爾，生物學思想的成長：多樣性，進化和遺傳[62]
考慮一下愛爾蘭麋鹿的鹿角（通常認為它太大了;鹿茸大小與體型大小有異常關係）。顯然，鹿角為防禦掠食者提供積極的服務，並在年度車轍中取得勝利。但它們在資源方面成本很高。它們在最後一次冰期期間的大小可能取決於那段時間麋鹿種群的繁殖能力的相對增加和喪失。[63]作為另一個例子，當在交配時顯示鮮明的著色時，破壞了避免檢測的偽裝。在這裡，生活的風險被複制的必要性所抵消。[64]
溪流蠑螈，如高加索蠑螈或金條蠑螈，具有非常纖細，長長的身體，完全適應快速小河和山溪岸的生活。細長的身體保護他們的幼蟲免受被電流沖刷。然而，細長??的身體增加了乾燥的風險並降低了火蜥蜴的分散能力;它也會對他們的繁殖力產生負面影響。因此，不太適應山溪棲息地的火蠑螈通常更為成功，具有更高的繁殖力和更廣泛的地理範圍。[65]
印度孔雀的尾巴
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印度孔雀的尾巴（每個交配季節及時重新生長）是一個著名的改編。它必須減少他的機動性和飛行，並且非常顯眼;此外，其增長也會耗費食物資源。達爾文對其優勢的解釋是在性選擇方面：「這取決於某些個體對同性和異性的其他個體的優勢，與生殖有關。」[66]由性別選擇所代表的性選擇。孔雀被稱為「配偶選擇」，暗示著這個過程選擇了更適合不適合的東西，因此具有生存價值。[67]對性選擇的承認在很長一段時間內暫時擱置，但已得到恢復。[68]
出生時人類胎兒大腦的大小（不能大於約400 cm3，否則它不能通過母親的骨盆）與成人大腦所需的大小（約1400 cm3）之間的衝突，意味著大腦剛出生的孩子很不成熟。人類生命中最重要的事情（運動，言語）只需等待大腦成長和成熟。這是出生妥協的結果。大部分問題來自我們直立的雙足姿勢，沒有這種姿勢，我們的骨盆可以更適合出生。尼安德特人有類似的問題。[69] [70] [71]
另一個例子，長頸鹿的長脖子是一種負擔和祝福。長頸鹿的頸部長度可達2米（6英尺7英寸）。[72]這種頸部可用於種間競爭或在較短的食草動物無法到達的高大樹木上覓食。但是，如前所述，總是需要權衡。這個長長的脖子很重，它增加了長頸鹿的體重，所以長頸鹿需要豐富的營養來提供這種昂貴的適應。[73]
功能轉移
適應和功能是一個問題的兩個方面。
- Julian Huxley，進化論：現代綜合[74]
預適應
當群體具有偶然適合於先前未經歷的一組條件的特徵時，發生預適應。例如，多倍體臍帶草Spartina townsendii比它們的任何一種物種更適應它們自己的鹽沼和泥灘的棲息地。[75]在家養動物中，白來航雞對維生素B1缺乏的抵抗力明顯高於其他品種;在豐富的飲食中，這沒有任何區別，但在限制飲食中，這種預先適應可能是決定性的。[76]
由於自然種群攜帶大量的遺傳變異，可能會出現適應前的適應。[77]在二倍體真核生物中，這是有性生殖系統的結果，其中突變等位基因被部分屏蔽，例如，通過遺傳優勢。[78]微生物具有巨大的種群，也具有大量的遺傳變異性。Salvador Luria和MaxDelbrück提供了微生物遺傳變異的預適應性的第一個實驗證據，他們開發了波動測試，這是一種顯示預先存在的遺傳變化的隨機波動的方法，該變異賦予大腸桿菌對噬菌體的抗性。[79]。
現有特徵的共同選擇：適應
Sinosauropteryx的羽毛是一種帶有羽毛的恐龍，用於絕緣，使它們成為飛行的一種消遣。
主要文章：Exaptation
現在顯示為適應性的特徵有時是由現有特徵的共同選擇產生的，為了其他目的而演變。經典的例子是哺乳動物的聽小骨，我們從古生物學和胚胎學證據中得知它們起源於上頜和下頜以及它們的祖先的舌骨，而後背仍然是早期魚類鰓弓的一部分。[80 ] [81] 「運用」這個詞被用來涵蓋這些共同的功能變化。[82]鳥類的飛行羽毛是從早期的恐龍羽毛中發展而來的，[83]可能用於保溫或展示。[84] [85]
非適應性特徵
主要文章：Spandrel（生物學）和殘餘
一些特徵似乎不具有適應性，即它們對當前環境中的適應性具有中性或有害影響。因為基因具有多效性，所以並非所有特徵都具有功能性：它們可能是斯蒂芬傑伊古爾德和理查德勒沃廷所稱的拱肩，由鄰近的適應所帶來的特徵，如建築中相鄰拱門下的三角形區域，這些區域始於無功能特徵。[86 ]
另一種可能性是，某種特性可能在生物體的進化歷史中的某些時候具有適應性，但棲息地的變化導致過去的適應變得不必要或甚至適應不良。這種適應被稱為退化。許多生物都有退化器官，這些器官是祖先全功能結構的遺留物。由於生活方式的改變，器官變得多餘，並且功能性降低或功能降低。由於任何結構都代表了身體整體經濟的某種成本，因此一旦它們不起作用就可以從它們的消除中獲得優勢。例子：人類的智齒;洞穴動物群中色素和功能性眼睛的喪失;內寄生蟲的結構喪失。[87]
滅絕和共同作用
主要文章：滅絕和共同作用
如果人口不能移動或改變以保持其長期生存能力，那麼顯然，它將滅絕，至少在該地區是如此。該物種可能會或可能不會在其他地方生存。物種滅絕發生在整個物種的死亡率超過出生率足夠長的時間以使物種消失。根據范瓦倫的觀察，物種群往往具有特徵性和相當規律的滅絕速度。[88]
就像共同適應一樣，也存在一種共同作用，一種物種的喪失，因為它與另一種物種的滅絕共同適應，就像寄生昆蟲在宿主喪失後滅絕一樣，或者當一種開花植物失去傳粉媒介，或當食物鏈中斷時。[89] [90]
哲學問題
主要文章：生物學中的適應主義和目的論
適應提出了關於生物學家如何談論功能和目的的哲學問題，因為這帶來了進化歷史的影響 - 由於特定原因的自然選擇而進化的特徵 - 以及潛在的超自然干預 - 由於神的意識意圖而存在特徵和生物[91]。[92]在他的生物學中，亞里士多德引入了目的論來描述有機體的適應性，但沒有接受柏拉圖思想中所包含的超自然意圖，亞里士多德拒絕了這種意圖。[93] [94]現代生物學家繼續面臨同樣的困難。[95] [96] [97] [98] [99] [100]一方面，適應顯然是有目的的：自然選擇選擇有效的方法並消除不適用的方式。另一方面，生物學家想要否認進化中的有意識目的。這種困境引起了進化生物學家Haldane的一個著名笑話：「目的論就像一個生物學家的情婦：他不能沒有她，但他不願意在公共場合與她見面。」David Hull評論說Haldane的情婦「已經成為一個合法的妻子。生物學家不再覺得有義務為他們使用目的論語言道歉;他們炫耀它。「[101]
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