地鼠穴龜幼體的食物偏好

天下 08-05

陸龜幼體可愛的模樣，吸引了不少愛好者投入飼養陸龜的行列，而剛入門的陸龜飼主們經常會提出一個問題：該給陸龜吃些甚麼？

所得到的答案大抵是：陸龜應該吃高纖維低蛋白的植物性物質。可是陸龜入門愛好者卻常常發現，幼龜並不愛吃高纖維的牧草或野草。這時候資深陸龜玩家可能又會說了，那麼就把牧草或野草切碎混入青菜之中，這樣的作法說穿了，就是逼迫或誘拐幼龜吃高纖維食物而已。

可是德國陸龜專家Hans-Jürgen Bidmon 博士近年來卻不斷地在倡導：幼龜需要較低纖維高蛋白的食物來促進成長，成龜需要較高纖維低蛋白的食物來維持健康。這種看法和許多幼龜不愛吃高纖維食物的事實雖然相當吻合，但可說完全背離了許多陸龜飼主根深蒂固的飼養觀念。我們不禁就感到疑惑了，到底是誰的說法比較可靠？該堅持給陸龜幼體吃高纖維低蛋白的食物嗎？或者站在幼體成長的需求來考量，我們應該考慮給幼龜較高的蛋白質食物？

無獨有偶的，美國的陸龜研究學者似乎也有同樣的疑惑和思考，因此以此為出發點進行了相關的調查來尋找答案，這就是我們今天要探討的研究，一篇由美國 Mushinsky 等人在 2003 年所發表的研究，是針對地鼠穴龜（佛州地鼠龜）（Gopherus polyphemus）幼體所做的調查。作者在研究的前言明白的表示，根據先前的文獻資料，地鼠穴龜吃的主要是草本植物，總共涵蓋了 26 科 68 屬的植物，最常吃的是禾本科（Poaceae）、菊科（Asteraceae）、豆科（Fabaceae）、松科（Pinaceae）和殼斗科（Fagaceae）等，而最常吃的植物品種則是狗尾草（Aristidabeyrichiana）。

有越來越多的陸龜調查研究發現，幼體和成體對於食物的偏好並不一致。地鼠穴龜的成體很常吃狗尾草，但幼體卻一口也不吃。

可是美國的學者又提到了，一般來說對於陸龜初生體（neonatal）和幼體（juvenile）之生物學知識並不夠完整。從地鼠穴龜幼體食性的有限資訊來看，地鼠穴龜幼體與成體相比較起來，趨向於吃較少的野草，且會吃含氮量（蛋白質）較高的植物如豆類。於是乎這篇研究的目的，就是想了解地鼠穴龜幼體的食物偏好。如果由美國學者這樣的思考出發點來看，德國的 Hans-Jürgen Bidmon 博士應該不會感到孤單才對。從實驗的方法來看，美國的研究學者研究的地鼠穴龜對象是 2 至 6 歲背甲長度介於 72 至 154 mm 的幼體，蓋因七歲以下的個體背甲長度是小於 20 公分的，所以如果發現地鼠穴龜的洞穴寬度少於 20 公分的話，就會做上了記號並觀察其食性。比較可惜的是，這次的陸龜幼體食性調查採取的是實際觀察的方式，也就是並未進行陸龜大便的分析，所以某些誤差可說很難避免了。因為觀察者或研究人員不太可能整天或長期都盯著陸龜看，何況觀察者本身就是個誤差的根源，也就是陸龜真正吃下的東西或份量很容易被人遺漏，況且有人在一旁也容易干擾到陸龜的日常生活。

正如作者自己就提到了，由於地鼠穴龜在地面上活動的時間很少，想觀察到地鼠穴龜外出進食的機會很有限。而作者對地鼠穴龜＂活躍＂的定義，乃是指地鼠穴龜移駕至洞口，然而由此定義來看，在一天之中地鼠穴龜只有 10% 的時間是＂活躍＂的，外出進食和其他的活動又更少了。美國學者所採取的調查方式是一周三次，從 1998 年七月持續到 2000 年三月的 21 個月期間。觀察的時間則是地鼠穴龜現身前的上午 10:00 ~ 11:00，持續到地鼠穴龜絕大部分活動休止時的下午 13:00 ~ 16:00。

地鼠穴龜平時幾乎都待在自己的洞穴內，外出活動的時間很少。由洞穴入口的橫徑，可大約估算出個體背甲直線的長度。

在這 21 個月當中，美國的研究人員發現大部分的個體都不會離開自己的洞穴太遠，而且一旦受到干擾很快就會返回自己的洞穴，使得大部分的活動行為都無法納入研究，所以總共只觀察到 11 只地鼠穴龜幼體的 17 次有效進食行為。就進食區域的植物分布來看，地鼠陸龜幼體的進食路徑上總共有46 屬的植物，數量最多的植物是禾本科的狗尾草，其次是的菊科的麒麟菊屬（Liatris）和爵床科的安龍花屬（Dyschoriste）。不過地鼠陸龜只啃咬了其中的 26 屬的植物，其中的麒麟菊屬、安龍花屬和籽生植物受到地鼠穴龜幼體的正面選擇，而狗尾草、禾本科植物和櫟屬（Quercus）的植物則遭到負面的選擇，也就是至少有一隻地鼠穴龜幼體不願意去吃，尤其是在路途上最常遇見的狗尾草是所有幼龜都不吃的。

美國的學者進一步地分析指出，先前的一份地鼠穴龜混齡研究發現，狗尾草和金翠菊屬（Pityopsis）分別佔了所吃食物的 11.8% 和 15%，可是由 Mushinsky所調查的幼體進食行為卻發現完全不吃這兩種草，當然了，作者提到了自己進行研究地點的金翠菊屬數量稀少也是必須加以考量的。而地鼠穴龜幼體所吃的麒麟菊屬和安龍花屬分別佔了 27% 和 19%，可是在地鼠穴龜的混齡研究中，這兩種食物只分別佔了 5% 和 7% 的比例。換句話說，地鼠穴龜幼體對於吃或不吃的食物選擇，與混齡的研究出現了很大的差異。

我們必須注意的是，在陸龜混齡的食物調查研究中，往往幼體的數量是占最少量的，也就是說真正的幼體數據會被數量較多的成體所淹蓋或扭曲。例如坦尚尼亞北部豹龜的食物研究和義大利中部赫曼陸龜食物的季節性變化這兩篇文章，就是混齡的陸龜食物研究，也都無法呈現出佔少數的幼體對於食物選擇。反觀德州穴龜對食物的選擇和阿爾及利亞東北部希臘陸龜的食物選擇這兩篇文章，研究學者便以較客觀的角度反映出成體和幼體的差異，而且所研究的是大便分析而非進食行為。

我家緬甸星龜咬過一口野草後便不再吃的舉動，看來並非是個體差異所導致的挑食行為。

美國 Mushinsky 針對植物含氮量（蛋白質）指出：如果對曾被地鼠穴龜幼體吃過的植物進行分析，植物的含氮量和選擇可能性並無統計上明顯的差別（p = 0.34）；但如果是針對兩隻以上個體的正面和負面選擇來看，植物含氮量的高低趨勢便開始出現（p = 0.19）；而當分析所有個體都吃或都不吃的植物時，植物含氮量的趨勢又更明顯了（p = 0.08）。不過整篇的研究發現，植物的含氮量高低無法用來推估幼龜進食量的排行順序。

然而研究人員還也發現了很有趣的現象，即地鼠穴龜幼體只有在秋冬兩季雙子葉植物銳減時，才會去吃禾本科的單子葉植物。若從地鼠穴龜幼體吃最多的麒麟菊屬和安龍花屬來看，都是含氮量最高的植物，而地鼠穴龜幼體較不愛吃的禾本科植物，則是含氮量最少的高纖維植物。作者指出，雖然禾本科植物的高纖維低蛋白並不受地鼠穴龜幼體的喜歡，但在秋冬兩季食物匱乏的日子裡，禾本科植物要算是重要的食物了。

整體而言，美國的這篇地鼠穴龜幼體對食物選擇的研究，支持了幼龜不愛吃高纖維低蛋白植物的觀點，此外幼龜只有在秋冬環境惡劣的條件下，才會吃高纖維低蛋白的植物來度日子，而低溫環境正好是陸龜成長速率放慢的時候。我們不禁感到好奇的是，忍心讓陸龜幼體待在嚴寒環境中的陸龜飼主畢竟不多，於是在人工飼養環境下成長的陸龜幼體，當有得選擇時不願去吃高纖維低蛋白的單子葉植物，那也就不足為奇了。

德國 HogerVetter 在 2005 年所出版的著述提到了，蘇卡達象龜會躲在自己的洞穴內吃動物性物質。

不過我們仍舊要再度強調的是，直接觀察陸龜進食行為的研究模式，很容易遺漏掉某些陸龜實際吃下肚內的食物。畢竟地鼠穴龜幼體外出吃一餐的平均時間只有 19.4 分鐘，而每吃一頓的來回距離平均只有 26.8 公尺。在這麼短的外出時間和走動距離內，是否真的就能飽餐一頓？或者研究人員其實遺漏了很多細節？但在未做糞便分析研究當作對照的情況下，我們也僅能在一旁努力的猜測而已。

也許就像德國 HogerVetter 在 2005 年所出版的著述內提到的：蘇卡達象龜（盾臂龜）（Centrochelys sulcata）會毫不猶豫的吃掉牠們洞穴內的同居動物，這些動物為了躲避白天高溫躲進烏龜建築物內，並偶而在此死亡；有些還活者的＂房客＂，例如蚱蜢和其他昆蟲或者巨蜥的幼體，甚至會遭到真正的追獵。如今我們知道了，地鼠穴龜絕大部分的時間都待在自己的洞穴內很少外出進食，至於地鼠穴龜是否在洞穴內也能享有和蘇卡達象龜類似的動物性食物，成了亟待陸龜研究學者進一步釐清的議題。

最後，我們不禁要呼籲的是，就連美國的陸龜研究學者都很明白的表達了：一般來說對於陸龜初生體和幼體之生物學知識並不夠完整。那麼身為專業知識更為貧乏的一般陸龜飼主們，實在沒有必要再緊抱著一些未經證實的老舊觀念，繼續逼迫陸龜幼體吃下高纖維低蛋白的單子葉植物。更何況在沙漠陸龜餵食高纖維低蛋白野草的研究一文中，美國的學者也已經證實了，高纖維低蛋白的野草對幼龜而言，根本就是越吃越糟糕！

參考文獻：

Mushinsky, H.R. et al.(2003): Diet anddietary preference of the juvenile gopher tortoise (Gopherus polyphemus). –Herpetologica 59: 475-483.

http://www.paludarium.net/38520260633345722290/97

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