當研究大象吃什麼時，我們究竟在研究什麼？
來源：中科院之聲
作為地球陸地生態系統中體型最龐大的食草動物，成年大象平均每天要攝入將近200公斤的植物，足見食物的重要性。象屬於哺乳動物綱長鼻目，曾經在漫長的地質時代主導著地球的陸地生態系統，但是和其他哺乳動物一樣，長鼻目中的大部分種屬都滅絕了，僅存亞洲象和非洲象兩屬。
作為地球上最瀕危的野生動物，大象的生存處境岌岌可危，研究它們的食物，是大象保護的重要方面。The past holds the key to the future。研究已經滅絕的象類食物結構，可以讓我們更真實地去認識大象祖先的生活，也或許有助於我們更好地保護現在這些殘存的珍稀動物。
圖1 焚燒非法貿易象牙（圖片來源自網路）
工具箱——「我即我食」
殘存的野生象就是最直觀的研究材料，通過直接的跟蹤觀察去記錄現代大象的食物來源及選擇，可以直接提供大象食物及生態習性的多方面信息。但是，古生物學研究處在非常大的時空框架中，因此科研人員嘗試揭示其食物攝入的長期信息，由此探索它們的攝食行為與古環境之間的深層關係。
穩定同位素分析是近幾十年在考古及古生物學領域中得到廣泛應用的一種生物化學分析方法。根據「我即我食」（You are what you eat）的原理，即動物體攝入的食物會在其自身的身體組織（骨骼、牙齒、頭髮及指甲等）中留下同位素印記，而這些同位素數據中就蘊含著動物及人類長期攝入食物的豐富信息。
自然界中的植物根據光合作用的不同途徑主要分為C3和C4兩種類型，其穩定碳同位素數值有著明顯的差異。因此，人與動物骨骼及牙齒中的穩定碳同位素數據，可以有效反應其生前攝入的食物來源信息。此外，氮、氧、硫、鍶等多種不同的同位素也可以反映生物體生前攝入食物及生存環境的多方面信息，是科技考古學和古生物學中發展非常興盛的一個領域。
圖2 亞洲象臼齒序列取樣穩定同位素研究的取樣方法
王者風範——亞洲象在巔峰時期的攝食行為
現生亞洲象在距今五六百萬年前起源自非洲，然後逐漸擴散到亞歐大陸，成為第四紀亞洲地區最重要的象類。雖然如今亞洲象面臨著生存的困境，但它們在中晚更新世（也就是在距今約七十萬年之後）的南亞及東南亞地區達到了演化的巔峰狀態，分布非常廣泛，發現的頻率也極高。
對百萬年前亞洲象化石的穩定同位素分析，發現它們都是以C4類植物為食，而C4植物主要包括熱帶低緯度地區的草本植物，說明百萬年前的亞洲象以吃草為主。但是，生態學家發現印度及東南亞地區的現生亞洲象，其食物來源非常廣泛和多樣化，並且有很大的區域性差異，說明它們取食的靈活性很高。這一結果顯然與百萬年之前化石亞洲象的情況不一致。
所以，亞洲象在其演化的巔峰時段食物結構如何，這是否對它們的演化產生過影響？
我國華南地區是亞洲象演化的中心區域，近些年有非常重要的研究發現。中科院古脊椎所的金昌柱、王元等研究人員帶領的團隊在廣西崇左地區發現了笆仙洞古人類遺址，其中出土了非常豐富的亞洲象化石。
科研人員對亞洲象和相關伴生的哺乳動物，如野豬、華南巨貘、鹿科、爪哇犀等進行了穩定同位素分析，發現亞洲象的同位素數據分布非常寬泛，說明它們與其它動物相比，食物來源非常多樣化，既有來自密林的葉片等食物資源，也有草類的攝入。
圖3 笆仙洞遺址亞洲象動物群的穩定同位素分析數據散點圖
因此，整體而言，亞洲象的食物攝取非常靈活，而這種靈活性在個體上如何反映？為了對更新世晚期個體亞洲象的生活史進行高精度重建，科研人員開展了首例對亞洲象的序列取樣穩定同位素分析，發現亞洲象個體的碳氧同位素結果在數年之內都保持著較為穩定的水平。這一結果反向說明亞洲象在環境較為穩定的區域內，還是存在著多樣化的食物選擇，而亞洲象個體所屬的不同象群，可能對它們的食物和棲息地選擇存在著重大的影響。
笆仙洞遺址亞洲象的穩定同位素分析，分別發表在Quaternary International和《古脊椎動物學報》上，全方位地展示出亞洲象在演化的巔峰時期靈活的攝食行為，這種對環境極強的適應能力很可能助其存活至今。直到現在，亞洲象還依然保持著這種靈活廣泛的取食特點。
會吃才會贏——亞洲象與劍齒象的PK
在第四紀，與亞洲象同行的還有東方劍齒象（Stegodon orientalis），二者曾廣泛長期共存。然而劍齒象最終走向了滅絕，而亞洲象卻存活至今。這樣長期共存的兩種大型長鼻類動物，它們的食物選擇有何差異？是否影響了它們最終的演化命運？
關於這一問題，古生物學家長期以來都有一些推測，但是缺乏相關的材料和技術支撐。非常幸運的是，近年來在距離笆仙洞很近的渠仔洞中，古脊椎所的金昌柱、王元等研究人員帶領的團隊發現了極為豐富的共存亞洲象與劍齒象的化石材料，為研究二者共生狀態下的攝食行為提供了極為珍貴的材料。
研究發現，亞洲象的穩定同位素數據分布特點與笆仙洞的一致，再次證明亞洲象廣泛的食物來源和靈活的取食行為。與此相反，劍齒象的數據則明顯代表了它們棲息於密閉的森林中，以植物葉片為食的特點。
圖4 渠仔洞遺址亞洲象動物群的穩定同位素分析數據散點圖
在此基礎上，科研人員進一步探索了這兩種長鼻類動物在演化過程中的攝食行為，發現二者這種取食的差異長期存在。總體看來，亞洲象的攝食行為大約在更新世中晚期發生了從食草到混食的巨大轉變，而劍齒象則一直更偏向於取食葉片。亞洲象這種對環境的適應能力和廣譜的食物來源，很可能使它們走出了非洲，並在亞洲成功演化。
而與它同時起源的非洲象，則沒有表現出這麼強的適應能力，很可能因此至今局限於非洲。在更新世末期至全新世，由於氣候環境的變化和人類活動加劇等因素，很多地區的大型哺乳動物都相繼走向了滅絕，劍齒象也不例外。而亞洲象卻成功存活至今，這和它們靈活的生存策略密切相關，體現了「會吃才會贏」的生存道理。
圖5 亞洲象和劍齒象攝食行為的差異圖示（Nicola Heath 繪）
探索古環境——象類食物攝取研究的深層意義
除了化石象類的攝食行為本身，相關研究還可以提供極為重要的古環境信息。通過與近些年東南亞區域內多個遺址研究結果的對比，我們發現中國南部地區在整個更新世都以森林環境為主導，幾乎沒有出現任何熱帶C4類草本植物的信號。而除了中國南部地區之外，C4類草本植物在泰國、寮國及柬埔寨等區域都廣泛分布，代表這些區域中持續存在開放的草原環境。
第四紀以動蕩的氣候波動和冰期間冰期的循環為特點，在這樣的氣候背景之下，我國南部地區哺乳動物化石的穩定同位素數據卻揭示出長期穩定的以純C3類植被為主導的生態環境面貌。我國擁有世界上種類最豐富多樣的地形地貌，在中部及南部地區，尤其是青藏高原東緣的雲貴高原和橫斷山脈區域內，分布有大片廣袤的山地區域。
這些山地區域的生態多樣性程度較高，在氣候環境波動頻繁的第四紀中為植被提供了相對溫暖濕潤的生態環境，從而為大量的鳥類、哺乳動物、爬行類及昆蟲等提供了適宜的棲息地，發揮了「生態避難所」的重要作用。
這種穩定的生態環境，對我國生態多樣性的保護起到了關鍵的作用，也是大熊貓等其它珍稀動植物資源在我國存留至今的重要原因。渠仔洞遺址亞洲象與劍齒象攝食行為的研究發表於Quaternary Science Reviews上。
圖6 陸地東南亞區域有哺乳動物群穩定同位素分析的遺址點分布
大象食物演化的歷史告訴我們，獲取食物的策略確實和它們的演化命運休戚相關。
