【科研速報】中生代鳥類形態和體型多樣性演化模式研究取得進展
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2月3日，自然指數期刊（Nature Index），英國皇家學會出版的《英國皇家學會會刊B》（Proceedings of the Royal Society B）發表了中科院古脊椎動物與古人類研究所王敏、張馳、周忠和等關於中生代鳥類多樣性演化模式和方式的論文，提出中生代鳥類主要類群雖然在體型空間上分異較小，但是在離散形態特徵定義的空間上差異顯著，這是首次關於中生代鳥類特徵和體型多樣性演化對比的嘗試。
生物多樣性可以用不同的指標進行衡量，如物種數目和形態差異等。在不同類群的演化歷史中，物種多樣性（species diversity）和形態多樣性（morphological disparity）可能並非同步。形態多樣性可以從反映生物的宏觀特徵如體重和體長等這些連續性變數進行量化，也可以從解剖學特徵這樣的離散特徵進行衡量（如單、雙眼皮），這兩者在時空上的變化趨勢能更好的幫助追溯相關類群的動態演化。本項研究通過對大量中生代鳥類肢骨的測量，以四肢骨骼長度來定義「體型空間」。同時根據解剖學特徵量化「形態空間」，物種的不同特徵狀態（如系統發育分析所用的特徵矩陣中的0、1、2編碼）給出了該物種在多維空間上的分布（緯度的個數取決於特徵數目，在本論文中為280個緯度），不同物種在多維空間上的幾何距離就反映了他們之間的特徵差異。新研究通過方差之和（sum of variances）、範圍之和（sum of ranges）、以及與中間型的距離中位數（median distance fromcentroids）三個變數來量化上述「體型空間」和「形態空間」隨時間的變化。
圖1:中生代鳥類體型空間分布（王敏供圖）
在討論中生代鳥類體型多樣性演化時，採用基於系統發育關係的主成分分析方法剔除親緣關係，最大程度保證採樣點的獨立性，同時復原祖先節點，來展現不同類群的演化趨勢。其結果顯示中生代鳥類主要類群—反鳥類、今鳥型類、和更為原始的「基幹鳥類」（後者並不是一個單系群，而是包括了孔子鳥類、會鳥類、熱河鳥類和始祖鳥類），在體型空間上沒有明顯分異（圖1）。然而這三個類群的生態習性差異顯著，如反鳥類都是樹棲、今鳥型類多是地棲，而「基幹鳥類」中的熱河鳥和始祖鳥還具有爬行動物典型的長尾骨。這樣的「矛盾」說明「體型空間」在演化上相對保守，這可能是包括飛行在內的選擇作用的結果。在比較三個中生代鳥類類群時，今鳥型類在所有指標上都高於其它兩個類群，反映了在今鳥型類演化中，其體型變得更多樣，這也與該類群在晚白堊上出現多樣的生態類型相一致。
圖2:中生代鳥類形態空間（離散特徵）分布（王敏供圖）
圖3：中生代鳥類主要類群形態多樣性演化對比（王敏供圖）
在「形態空間」上，三個類群分異顯著，反鳥類和今鳥型類之間的差異隨著時間變大（圖2）。反鳥類在其演化過程中，特徵多樣性幾乎停滯，甚至有變小的趨勢；而今鳥型類在方差為代表的指標上多樣性增大，說明出現了形態特徵非常不同的類群（如魚鳥等）。雖然反鳥類是目前發現物種數目最多的中生代鳥類支系，但是今鳥型類在所有多樣性指標上都是最高的，這反映了物種多樣性和形態多樣性是不同步的。綜合起來，中生代鳥類的兩大主要類群，同時也構成姐妹群的反鳥類和今鳥型類顯示了截然不同的演化軌跡：反鳥類是在窮極已有的「體型空間」和「形態空間」來增加物種數目，而今鳥型類則是不斷擴張「體型空間」和「形態空間」的範圍（圖3）。演化相對局促的反鳥類也反映在其單一的生態習性上。與之相對，今鳥型類則出現了包括潛水、樹棲、地棲等多種生態習性。上述差異可能造成了二者在白堊紀生物大絕滅時的不同響應：所有的反鳥類都絕滅了，而部分今鳥型類存活下來，並在新時代伊始輻射演化，最終形成了所有現代鳥類。
本研究得到了國家自然科學優秀青年基金、基礎科學中心項目「克拉通破壞與陸地生物演化」，中國科學院前沿科學重點研究計劃從「0到1」原始創新十年擇優項目的支持。
作者：王敏
供圖：王敏
